Informace

2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_09 - biologie


Cíle učení spojené s 2020_SS1_Bis2a_Facciotti_Reading_09

  • Vytvořte označenou ilustraci znázorňující typickou bakteriální nebo archaální buňku. Výkres by měl obsahovat některé společné rysy, které odlišují bakteriální a archaální buňky od eukaryotických buněk.
  • Popište některé ze základních „potřeb“, které mají bakteriální i archaální buňky k přežití, a diskutujte o některých fyzických omezeních, která mohou omezovat velikost bakteriálních a archaálních buněk.
  • Vysvětlete, jak se molekuly pohybují dovnitř a ven z buněk.
  • Diskutujte o různých funkčních rolích, které biologická membrána plní.
  • Popište vlastnosti a součásti plazmatické membrány.
  • Definujte vlastnosti molekul, které mohou cestovat plazmatickou membránou, a porovnejte je s vlastnostmi, které činí jiné molekuly neschopnými proniknout do membrány.
  • Porovnejte a porovnejte vliv různých délek fosfolipidových řetězců a stupeň nasycení v membránových lipidech na tekutost membrány.
  • Porovnávejte a kontrastujte pasivní difúzi, usnadněnou difúzi a aktivní transport.

Úvod do bakteriální a archaealní diverzity

Bakterie se mohou pokusitbýt považovánjako biochemické experimenty; vzhledem k jejich relativně malé velikosti a rychlému růstu musí variace vznikat mnohem častěji než v odlišnějších formách života a navíc si mohou dovolit zaujímat nejistější pozice vpřírodníekonomičtější než větší organismy s náročnějšími požadavky. - Marjory Stephenson, v Bacterial Metabolism, (1930)

Prokaryoty jsou jednobuněčné organismy, které nemají ani jádro vázané na membránu, ani jiné organely vázané na lipidovou membránu.Jsou složenédvou fylogeneticky odlišných skupin organismů: Bakterie a Archaea. V posledních letech termín prokaryot pro mnoho mikrobiologů upadl v nemilost. Důvodem je, že zatímco bakterie a archea sdílejí mnoho morfologických vlastností, oninicméně,představují evolučně odlišné oblasti života. Následující obrázek ukazuje jednoduchý fylogenetický strom se třemi hlavními doménami života: bakteriemi, archaeou a eukaryou. To znamená, že bychom neměli používat použití výrazu prokaryot zamýšlející seskupit bakterie a archea na základě sdílené evoluční historie. Je však vhodné použít termín „prokaryot“ při popisu skupin organismů, které sdílejí společné morfologické vlastnosti (tj. Žádné jádro), a někteří z vašich instruktorů to pravděpodobně udělají. Když tedy uslyšíte nebo použijete výraz „prokaryot“, ujistěte seženení zvyklé ani nenaznačuje, že by bakterie a archea byly součástí stejné fylogenetické skupiny. Raději udělejteujistěte se, že použití termínu „prokaryot“ je omezenék popisu společných fyzikálních charakteristik těchto dvou mikrobiálních skupin.

Obrázek 1. Ačkoli jsou bakterie a archea označovány jako prokaryoty,byly umístěnyv oddělených oblastech života. Předchůdce moderní archea věřil, že dal vzniknout Eukaryovi, třetí doméně života. Jsou ukázány archaeální a bakteriální fyla; přesný evoluční vztah mezi těmito phylami je stále otevřený diskusi.

Ačkoli bakterie a archea sdílejí mnoho morfologických, strukturálních a metabolických vlastností, mezi těmito organismy v těchto dvou clades existuje mnoho rozdílů. Nejpozoruhodnější rozdíly jsou v chemické struktuře a složení membránových lipidů, chemickém složení buněčné stěny a vybavení stroje na zpracování informací (např. Replikace, oprava DNA a transkripce).

Bakteriální a archaealní rozmanitost

Bakterie a archea byly na Zemi dlouho předtím, než se objevil mnohobuněčný život. Jsou všudypřítomné a mají velmi různorodé metabolické aktivity. Tato rozmanitost umožňuje různým druhům v kladinách obývat každý myslitelný povrch, kde je dostatečná vlhkost. Některé odhady například naznačují, že v typickém lidském těle počet bakteriálních buněk převyšuje počet buněk lidského těla asi o deset ku jedné. Bakterie a archea tvoří většinu živých věcí ve všech ekosystémech. Některým bakteriálním a archaálním druhům se daří v prostředí nehostinném pro většinu ostatních životů. Bakterie a archea, spolu s mikrobiálními eukaryoty, jsou také důležité pro recyklaci živiny zásadní pro tvorbu nových biomolekul. Rovněž jsou hybnou silou vývoje nových ekosystémů (přírodních nebo vytvořených člověkem).

První obyvatelé Země

Myslí se na Zemi a její měsícbýt starý asi 4,54 miliardy let.Tento odhad je založenna důkazech z radiometrického datování meteoritového materiálu spolu s dalším substrátovým materiálem ze Země a Měsíce. Raná Země měla velmi odlišnou atmosféru (obsahovala méně molekulárního kyslíku) než dnes abyl podrobensilnému záření; První organismy by tedy vzkvétaly v oblastech, kde byly více chráněny, například v hlubinách oceánů nebo pod zemským povrchem. Během tohoto časového období byla na Zemi běžná silná sopečná aktivita, takže je pravděpodobné, že evoluce přizpůsobila tyto první organismy velmi vysokým teplotám.Raná Země byla také bombardovánas mutagenním zářením ze slunce. První organismy proto musely odolat všem těmto drsným podmínkám.

Kdy a kde tedy začal život? Jaké byly podmínky na Zemi, když začal život? Co se stalo? LUCA (poslední univerzální společný předek), vypadá předchůdce bakterií a archea? I když nevíme přesně, kdy a jak život vznikl a jak vypadal, když nastal, my anodělatmítpočethypotézy založené na různých biologických a geologických datech, které stručně popíšeme níže.

Starověká atmosféra

Důkazoznačuježe během prvních dvou miliard let existence Země byla atmosféra anoxický, což znamená, že zde nebyl žádný molekulární kyslík. Proto pouze ty organismy, které mohou růst bez kyslíku -anaerobní organismy - mohly žít. Autotrofní organismy, které přeměňují sluneční energii na chemickou energiise nazývajífototrofy, a oniobjevil sedo jedné miliardy let od vzniku Země. Pak, sinice, také známé jako modrozelené řasy, se vyvinuly z těchto jednoduchých fototrofů o miliardu let později. Sinice začaly okysličovat atmosféru. Zvýšený atmosférický kyslík umožnil vývoj účinnějšího O2-využitíkatabolické cesty. Rovněž otevřelo zemi zvýšené kolonizaci, protoženějaký O2je převedendo O3 (ozón) a ozón pohlcuje ultrafialové světlo, které by jinak způsobilo smrtící mutace v DNA. Nakonec nárůst O2 koncentrace umožnily vývoj dalších forem života.

Poznámka: Evoluce bakterií a archea

Jak vědci odpovídají na otázky týkající se vývoje bakterií a archea? Na rozdíl odszvířata, artefakty ve fosilních záznamech bakterií a archea nabízejí velmi málo informací. Fosílie starých bakterií a archea vypadají jako malé bublinky ve skále. Někteří vědci se obracejí ke srovnávací genetice, která, jak naznačuje její název, je doménou biologie, která kvantitativně porovnává genetické informace mezi dvěma nebo více druhy. Základní předpoklad vpolesrovnávací genetika je, že čím více nedávno se dva druhy rozcházely, tím podobnější budou jejich genetické informace. Naopak druhy, které se dávno rozdělily, budou mít více genů, které jsou odlišné. Porovnáním genetických sekvencí mezi organismy tedy může osvětlit jejich evoluční vztahy a umožnit vědcům vytvořit modely toho, jak mohla vypadat genetická výbava předků srovnávaných organismů.

Vědci z Astrobiologického ústavu NASA a Evropské laboratoře molekulární biologie spolupracovali na analýze molekulární evoluce 32 specifických proteinů společných pro 72 druhů bakterií. Model, který odvodili ze svých datoznačuježe tři důležité skupiny bakterií - aktinobakterie, Deinococcusa Cyanobacteria (které autoři nazývají Terrabacteria) - byli pravděpodobně první, kdo kolonizoval zemi. Organismy rodu Deinococcus jsou to bakteriebývajívysoce odolný vůči ionizujícímu záření. Sinice jsou fotosyntetizátory, zatímco Actinobacteria je skupina velmi běžných bakterií, které zahrnují druhy důležité při rozkladu organických odpadů.

Časové linie druhové divergence naznačují, že se bakterie (členové domény bakterií) lišily od běžných rodových druhů před 2,5 až 3,2 miliardami let, zatímco archea se lišila dříve: před 3,1 až 4,1 miliardami let. Eukarya se později odchýlil od archaovské linie. Existovaly bakterie schopné růst v anoxickém prostředí, které existovalo předpříchodsinice (asi před 2,6 miliardami let). Tyto bakterie musely být odolné vůči vysychání a vlastnit sloučeniny, které chrání organismus před zářením.Bylo to navrženože vznik sinic s jejich schopností provádět fotosyntézu a produkovat kyslík byl klíčovou událostí ve vývoji života na Zemi.

Mikrobiální podložky

Mikrobiální rohože (velké biofilmy) mohoubýt reprezentativní pronejdříve viditelná struktura tvořená životem na Zemi; existují fosilní důkazy o jejich přítomnosti již před 3,5 miliardami let. A mikrobiální podložka je vícevrstvý list mikrobů složený převážně zbakterieale to může také zahrnovat archea. Mikrobiální rohože jsou několik centimetrů silné a obvykle rostou na rozhraní mezi dvěma materiály, většinou na vlhkých površích. Organismy v mikrobiální podložcejsou drženyspolečně lepkavou, lepkavou látkou, kterou vylučují, a tvoří extracelulární matrix. Druhy v podložce provádějí různé metabolické činnosti v závislosti na svém prostředí. Jako výsledek,byly identifikovány mikrobiální rohožekteré mají různé textury a barvy odrážející složení rohože a metabolické aktivity prováděné mikroorganismy, které tvoří rohož.

První mikrobiální rohože pravděpodobně sbíraly energii prostřednictvím redoxních reakcí (diskutovaných jinde) z chemikálií nacházejících se v blízkosti hydrotermálních průduchů. A hydrotermální průduch je zlom nebo prasklina na zemském povrchu, která uvolňuje geotermálně ohřátou vodu. S vývojem fotosyntézy asi před 3 miliardami let začaly některé organismy v mikrobiálních rohožích využívat široce dostupný zdroj energie - sluneční světlo - zatímco jiné byly závislé na chemikáliích z hydrotermálních průduchů pro energii a jídlo.

Obrázek 2. (a) Tato mikrobiální rohož o průměru asi jeden metr roste nad hydrotermálním průduchem v Tichém oceánu v oblasti známé jako „tichomořský kruh ohně“. Komíny, například ten, který ukazuje šipka, umožňují únik plynů. (b) V tomto mikrofotografii bakterie v podložcejsou vizualizoványpomocí fluorescenční mikroskopie. (zápočet a: úprava práce Dr. Boba Embleyho, NOAA PMEL, hlavního vědce; zápočetb: úprava díla Ricarda Murgy, Rodneyho Donlana, CDC; data na stupnici od Matta Russella)

Stromatolity

A stromatolit je sedimentární struktura, která vzniká při vysrážení minerálů z vodykvůlimetabolická aktivita organismů v mikrobiální podložce. Stromatolity tvoří vrstvené horniny vyrobené z uhličitanu nebo křemičitanu. Přestože většina stromatolitů jsou artefakty z minulosti, na Zemi existují místa, kde se stromatolity stále tvoří. Rostoucí stromatolity byly například nalezeny ve státním parku Anza-Borrego Desert State Park v okrese San Diego v Kalifornii.

Obrázek 3. a) Tyto živé stromatolity se nacházejí v Shark Bay v Austrálii. b) Tyto zkamenělé stromatolity, nalezené v národním parku Glacier v Montaně, jsou staré téměř 1,5 miliardy let. (zápočet a: Robert Young; zápočetb: P. Carrara, NPS).

Bakterie a archea jsou přizpůsobivé: život v mírném a extrémním prostředí

Některé organismy vyvinuly strategie, které jim umožňují přežít drsné podmínky. Bakteriím a archeaům se daří v celé řadě prostředí: některé rostou v podmínkách, které by se nám zdály velmi normální, zatímco jinéjsou schopnidaří a roste v podmínkách, které by zabily rostlinu nebo zvíře. Téměř všechny bakterie a archea majínějaká formabuněčnou stěnu, ochrannou strukturu, která jim umožňuje přežít v hyper- i hypo-osmotických podmínkách. Některé půdní bakteriejsou schopnitvoří endospory, které odolávají teplu a suchu,tímumožňuje organismu přežít, dokud se neobnoví příznivější podmínky. Tyto úpravy spolu s dalšími umožňují bakteriím být nejhojnějšími formami života ve všech suchozemských a vodních ekosystémech.

Některé bakterie a archeajsou přizpůsobenyrůst v extrémních podmínkách ase nazývajíextremofilové, což znamená „milovníci extrémů“. Extremofilové byli nalezeni ve všech druzích prostředí, například v hlubinách oceánů a Země; v horkých pramenech, Arktidě a Antarktidě; vvelmi suchýmísta; v drsném chemickém prostředí; a v prostředí s vysokým zářením, abychom zmínili jen některé. Tyto organismy nám pomáhají lépe porozumět rozmanitosti života a otevírají možnost nalezení mikrobiálních druhů, které mohou vést k objevu nových terapeutických léčiv nebo mají průmyslové využití. Protože mají specializované adaptace, které jim umožňují žít v extrémních podmínkách, mnoho extremofilů nemůže přežít v umírněném prostředí. Existujímnoho různýchskupinyextremofilové.Jsou rozděleni do kategoriína základě podmínek, ve kterých rostou nejlépe, a několik stanovišť je extrémních v mnoha ohledech. Například sodové jezero je slané i zásadité, takže organismy, které žijí v sodovém jezeře, musí být alkalifily a halofily. Ostatní extremofilové, jako radiorezistentní organismy, nedávají přednost extrémnímu prostředí (v tomto případě prostředí s vysokou úrovní radiace), ale přizpůsobily se, aby v něm přežily.


Možná NB diskuse Point: Jak to dělají extremofilové?

Právě jste se dočetli, že půdní bakterie jsou schopny přežít teplem a suchem vytvořením spících endospor odolných vůči teplu a suchu. Ne všichni extremofilové však tvoří endospory jako prostředek k přežití ve svých drsných podmínkách prostředí. Napadají vás další strategie, které by mohli vyvinout jiní extremofilové? Vyberte řádek v tabulce 1 (níže) a zkuste brainstormovat některé kreativní mechanismy přežití specifické pro tento extrémofilní typ!


stůl 1. Tato tabulka uvádí některé extremofily a jejich preferované podmínky.
Extremofilní typPodmínky pro optimální růst
AcidofilovépH 3 nebo nižší
AlkaliphilespH 9 nebo vyšší
TermofilovéTeplota 60–80 ° C (140–176 ° F)
HypertermofilovéTeplota 80–122 ° C (176–250 ° F)
PsychrofilovéTeplota-15° C (5 ° F) nebo nižší
HalofilovéKoncentrace soli nejméně 0,2 M
OsmofilovéVysoká koncentrace cukru

Obrázek 4.Deinococcusradiodurany„Vizualizovaná na tomto elektronovém mikrografu s přenosem nepravých barev je bakterie, která snese velmi vysoké dávky ionizujícího záření. Vyvinula mechanismy opravy DNA, které jí umožňují rekonstruovat svůj chromozom, i kdyžbylo to rozbiténa stovky kusů sáláním nebo teplem. (zápočet: úprava díla Michaela Dalyho; data na stupnici od Matta Russella)

Poznámky pod čarou

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A a Hedges, SB. Genomický časový rámec evoluce prokaryotů: Pohledy na původ methanogeneze,fototrofiea kolonizace půdy. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004): 44, doi: 10,1186/1471-2148-4-44.

Buněčná struktura bakterií a archea

V této části budeme diskutovat o základních strukturních vlastnostech bakterií a archea. Mezi bakteriemi a archeami existuje mnoho strukturálních, morfologických a fyziologických podobností. Jak bylo uvedeno v předchozí části, tito mikrobi obývají mnoho ekologických oblastí a provádějí velkou rozmanitost biochemických a metabolických procesů. Bakteriím i archea chybí jádro vázané na membránu a organely vázané na membránu, což jsou charakteristické znaky eukaryot.

Zatímco bakterie a archaea jsou oddělené domény, morfologicky je sdílejípočetstrukturální vlastnosti. V důsledku toho čelí podobným problémům, jako je transport živin do buňky, odstraňování odpadního materiálu z buňky a potřeba reagovat na rychlé lokální změny prostředí. V této části se zaměříme na to, jak jim jejich společná buněčná struktura umožňuje prospívat v různých prostředích a současně na ně klade omezení.Jedno z největších omezení souvisína velikost buňky.

Ačkoli bakterie a archea mají různé tvary, nejběžnějšími třemi tvary jsoujak následuje: koky (sférické), bacily (ve tvaru tyče) a spirilli (ve tvaru spirály) (obrázek níže). Bakterie i archea jsouobvyklemalé ve srovnání s typickými eukaryoty. Například většina bakteriíbývajířádově 0,2 až 1,0µm(mikrometry) v průměru a 1-10µmv délce. Existují však výjimky. Epulopiscium fishelsoni je bakterie ve tvaru bacilu, které je typicky 80µmv průměru a 200-600µmdlouho. Thiomargarita namibiensis je sférická bakterie mezi 100 a 750µmv průměru a je viditelný pouhým okem. Pro srovnání, typický lidský neutrofil je přibližně 50µmv průměru.

Obrázek 1. Tento obrázek ukazuje tři nejběžnější tvary bakterií a archea: (a) koky (sférické), (b) bacily (ve tvaru tyče) a (c) spirilli (ve tvaru spirály).


Možná NB diskuse Bod: Proč jsou bakterie a archea tak malé?

Proč jsou bakterie a archea obvykle tak malé? Jaká jsou omezení, která je udržují v mikroskopické velikosti (tj. Co brání tomu, aby se zvětšovaly?)? Jak pak přesně dělá relativně obr Thiomargarita namibiensis (který má objem buněk, který je třikrát milionkrát větší než objem průměrných bakterií a je viditelný pouhým okem) a jiné větší bakterie překonávají tato omezení? Myslet namožnývysvětlení nebo hypotézy, které by mohly na tyto otázky odpovědět.Níže a ve třídě prozkoumáme a rozvineme porozumění těmto otázkám podrobněji.


Bakteriální a archaální buňka: společné struktury

Úvod do základní buněčné struktury

Bakterie a archea jsou jednobuněčné organismy, kterým chybí vnitřní struktury vázané na membránu, které jsou odpojeny od plazmatické membrány, fosfolipidové membrány, která definuje hranici mezi vnitřní a vnější stranou buňky. U bakterií a archea obsahuje cytoplazmatická membrána také všechny reakce vázané na membránu, včetně reakcí souvisejících s řetězcem transportu elektronů, ATP syntázou a fotosyntézou. Podle definice těmto buňkám chybí jádro. Místo toho je jejich genetický materiál umístěn v samostatně definované oblasti buňky nazývané nukleoid. Bakteriální a archaealní chromozom je často jedna kovalentně uzavřená kruhová dvouvláknová molekula DNA. Některé bakterie však mají lineární chromozomy a některé bakterie a archea mají více než jeden chromozom nebo malé neesenciální kruhové replikační prvky DNA zvané plazmidy. Kromě nukleoidu je dalším společným znakem cytoplazma (nebo cytosol), „vodná“ želé podobná oblast obklopující vnitřní část buňky. Cytoplazma je místem, kde dochází k rozpustným reakcím (nesouvisejícím s membránou) a obsahuje ribozomy, komplex protein-RNA, kde jsou syntetizovány proteiny. Konečně, mnoho bakterií a archea má také buněčné stěny, tuhý strukturální prvek obklopující plazmatickou membránu, který pomáhá poskytovat ochranu a omezovat tvar buňky. Měli byste se naučit vytvořit z paměti jednoduchý náčrtek obecné bakteriální nebo archaální buňky.

Obrázek 2. Jsou ukázány rysy typické prokaryotické buňky.

Omezení bakteriální a archaální buňky

Jeden společný, téměř univerzální,Vlastnostibakterií a archea je, že jsou malé, mikroskopické, abychom byli přesní. I dva příklady uvedené jako výjimky, Epulopisciumfishelsoni a Thiomargaritanamibiensis, stále čelí základním omezením všech bakterií a tváří archaea; onyjednodušenašel jedinečné strategie kolem problému. Co je tedy největším omezenímPokud jde ozabývající se velikostí bakterií a archea? Zamyslete se nad tím, co musí buňka udělat, aby přežila.

Některé základní požadavky

Co tedy buňky musí udělat, aby přežily? Potřebují přeměnit energii na použitelnou formu. To zahrnuje tvorbu ATP, udržování membrány pod napětím a udržení produktivní NAD+/NADH2 poměry. Buňky také potřebujíbýt schopnýsyntetizovatodpovídajícímakromolekuly (proteiny, lipidy, polysacharidy atd.)adalší buněčné strukturní složky. K tomu potřebujíbýt schopnýbuď vytvořit jádro, klíčové prekurzory pro složitější molekuly, nebo je získat z prostředí.

Difúze a její význam pro bakterie a archea

Pohyb difúzí je pasivní a postupuje po koncentračním gradientu. Aby se sloučeniny mohly pohybovat z vnějšku dovnitř buňky, musí být sloučenina schopná přejít přes fosfolipidovou dvojvrstvu. Pokud je koncentrace látky uvnitř buňky nižší než vně a má chemické vlastnosti, které jí umožňují pohyb přes buněčnou membránu, bude tato sloučenina energetickymají tendencipřesunout do cely. Zatímco „skutečný“ příběh jetrochusložitější a vůleprojednatpodrobněji později, difúze je jednamechanismůbakterie a archeapoužitína pomoc při transportu metabolitů.

Difúze může takébýt použit prozbavit se nějakého odpadního materiálu. Jak se odpadní produkty hromadí uvnitř buňky, jejich koncentrace ve srovnání s vnějším prostředím stoupá a odpadní produkt může buňku opustit. Pohyb v buňce funguje stejným způsobem: sloučeniny se budou pohybovat po svém koncentračním gradientu pryč od místa, kde se nacházejíjsou syntetizoványdo míst, kde je jejich koncentrace nízká, a proto můžebýt potřeba. Difúze je náhodný proces - schopnost interakce dvou různých sloučenin nebo reakčních složek pro chemické reakce se stává setkáním náhody. V malých, stísněných prostorech proto mohou nastat náhodné interakce nebo kolize častěji než ve velkých prostorech.

Schopnost sloučeniny difundovat závisí na viskozitě rozpouštědla. Například je pro vás mnohem snazší pohybovat se ve vzduchu než ve vodě (přemýšlejte o pohybu pod vodou v bazénu). Stejně tak je pro vás snazší plavat v kaluži vody než v bazénu naplněném arašídovým máslem. Pokud do sklenice vody dáte kapku potravinářského barviva, rychle se rozptýlí, dokud celá sklenice nezmění barvu. Co si myslíte, že by se stalo, kdybyste stejnou kapku potravinářského barviva dali do sklenice kukuřičného sirupu (velmi viskózního a lepkavého)? Bude to hodně vyžadovat

delší

aby sklenice kukuřičného sirupu změnila barvu.

Relevance těchto příkladů je

poznamenat

že cytoplazma

bývá

velmi viskózní. Obsahuje mnoho bílkovin, metabolitů, malých molekul,

atd.

a má viskozitu spíše jako kukuřičný sirup než voda. Difúze v buňkách je tedy pomalejší a omezenější, než byste původně očekávali. Pokud se tedy buňky při přesouvání sloučenin spoléhají pouze na difúzi, co si myslíte, že se stane s účinností těchto procesů, když se buňky zvětší a jejich vnitřní objemy se zvětší? Existuje potenciální problém s tím, jak se zvětšit?

je příbuzný

do procesu difúze?

Jak se tedy buňky zvětšují?

Jak jste pravděpodobně dospěli k závěru z výše uvedené diskuse, s buňkami, které se spoléhají na difúzi k pohybu věcí po buňce - jako jsou bakterie a archea - velikostzáleží. Jak tedy předpokládáte Epulopisciumfishelsoni a Thiomargaritanamibiensis stal se tak velkým?Podívej seu těchtoOdkazy,a podívejte se, jak tyto bakterie vypadají morfologicky a strukturálně: Epulopisciumfishelsoni a Thiomargaritanamibiensis.

Na základě toho, o čem jsme právě diskutovali, aby se buňky zvětšily,to znamená,aby se jejich objem zvýšil, musí se intracelulární transport nějakým způsobem stát nezávislým na difúzi. Jedním z velkých evolučních skoků byla schopnost buněk (eukaryotických buněk) transportovat sloučeniny a materiály intracelulárně, nezávisle na difúzi. Kompartmentalizace také poskytla způsob lokalizace procesů do menších organel, což překonalo další problém způsobený velkou velikostí. Kompartmentalizace a komplexní intracelulární transportní systémy umožnily eukaryotickým buňkám velmi se zvětšitv porovnánína difúzní omezené bakteriální a archaální buňky. Konkrétní řešení těchto výzev probereme v následujících částech.

Membrány

Plazmatické membrány uzavírají a definují hranice mezi vnitřní a vnější stranou buněk. Onyjsou obvykle složenyz dynamický dvojvrstvy fosfolipidů, do kterých mají také různé další molekuly a proteiny rozpustné v tucíchbyly vloženy. Tyto dvojvrstvy jsou asymetrické - vnější list se liší od vnitřního listu složením lipidů a bílkovinami a sacharidy, kterése zobrazído vnitřku nebo vně buňky. Jednou z hlavních funkcí vnější buněčné membrány je sdělit jedinečnou identitu buňky jiným buňkám. Proteiny, lipidy a cukry zobrazené na buněčné membráně umožňují buňkámbýt detekována komunikovat s konkrétními partnery.

Na tekutost, propustnost a různé další fyzikální vlastnosti membrány mají vliv různé faktory. Patří sem teplota, konfigurace zbytků mastných kyselin (některé

jsou zalomené

dvojnými vazbami), steroly (tj. cholesterol) vloženými do membrány a mozaikovou povahu mnoha proteinů vložených do ní. Plazmatická membrána je „selektivně propustná“. To znamená, že propouští pouze některé látky, zatímco jiné vylučuje. Plazmatická membrána navíc musí být někdy dostatečně pružná, aby umožnila určitým buňkám, jako jsou například améby, měnit tvar a směr při pohybu prostředím a lovit menší jednobuněčné organismy.

Kliknutím na následující odkaz zobrazíte améby v akci: Video o lovu améb

Buněčné membrány

Dílčím cílem naší výzvy k návrhu „build-a-cell“ je vytvořit hranici, která odděluje „vnitřek“ buňky od prostředí „venku“. Tato hranice musí sloužit více funkcím, které zahrnují:

  1. Působí jako bariéra tím, že blokuje pohyb některých sloučenin dovnitř a ven z buňky.
  2. Být selektivně propustnýv pořádkuk transportu specifických sloučenin do a ven z buňky.
  3. Přijímejte, snímejte a přenášejte signály z prostředí do buňky.
  4. Projektujte „já“ ostatním sdělením identity ostatním blízkým buňkám.

Obrázek 1. Průměr typického balónu je 25 cm a tloušťka plastu balónu je přibližně 0,25 mm. To je rozdíl 1000x. Typická eukaryotická buňka bude mít průměr buňky přibližně50 µma tloušťka buněčné membrány 5 nm. To je rozdíl 10 000x.


Poměr tloušťky membrány k velikosti průměrné eukaryotické buňky je mnohem větší ve srovnání s balónkem nataženým vzduchem. Mysletžehranice mezi životem a neživotem je tak malá a zdánlivě křehká, více než balón, naznačuje, že strukturálně musí být membrána relativně stabilní. Vycházejte z informací, které jsme již v této třídě probrali, abychom se zamysleli nad tím, jak se buněčným membránám daří být tak stabilní.

Model z tekuté mozaiky

Model tekuté mozaiky popisuje dynamický pohybpočetnébílkoviny, cukry a lipidy vložené do plazmatické membrány buňky.

Někdy je užitečné zahájit naši diskusi připomínkou velikosti buněčné membrány vzhledem k velikosti celé buňkybuňka. Plazmatické membrány se pohybují od 5 do 10nmv tloušťce. Pro srovnání, lidských červených krvinek viditelných pomocí světelné mikroskopie je přibližně 8µmširoký, nebo přibližně 1 000krát širší než plazmatická membrána je silná. To znamená, že buněčná bariéra je velmi tenká ve srovnání s velikostí objemu, který uzavírá. Přes tento dramatický rozdíl ve velikosti musí buněčná membránanicméněstále musí plnit své klíčové bariéry, transportní a buněčné rozpoznávací kapacity, a proto musí být relativně „sofistikovanou“ a dynamickou strukturou.

Obrázek 2. Model tekuté mozaiky plazmatické membrány popisuje plazmatickou membránu jako tekutou kombinaci fosfolipidů, cholesterolu a proteinů. Sacharidy navázané na lipidy (glykolipidy) anaproteiny (glykoproteiny) vyčnívají z povrchu membrány směřujícího ven.

Hlavní součásti plazmatické membrány jsou lipidy (fosfolipidy a cholesterol), bílkoviny, a uhlohydráty. Sacharidy jsou přítomny pouze na vnějším povrchu plazmatické membrány ajsou připojenyna bílkoviny, tvořící se glykoproteiny, nebonalipidy, tvořící se glykolipidy. Podíly proteinů, lipidů a sacharidů v plazmatické membráně se mohou lišit v závislosti na organismu a typu buňky. V typické lidské buňce tvoří bílkoviny 50 % hmotn. Kompozice, lipidy (všech typů) přibližně 40 % hmotn. Kompozice a uhlohydráty představují zbývajících 10 % hmot. Buněčná funkční specializace však může způsobit, že se tyto poměry složek dramaticky liší. Například myelin, výrůstek membrány specializovaných buněk, izoluje axony periferních nervů, obsahuje pouze 18 procent bílkovin a 76 procent lipidů.Naproti tomumitochondriální vnitřní membrána obsahuje 76 procent bílkovin a pouze 24 procent lipidů a plazmatická membrána lidských červených krvinek je 30 procent lipidu.

Fosfolipidy

Fosfolipidy jsou hlavními složkami buněčné membrány. Fosfolipidy jsou vyrobeny z glycerolu páteř ke kterému dvazbytky mastných kyselin a fosfátová skupinabyly připojeny- jeden dokaždý zkaždý z atomů glycerolových uhlíků. Fosfolipid je tedy an amfipatické molekula, což znamená, že má hydrofobní část (zbytky mastných kyselin) a hydrofilní část (hlavní skupina fosfátu).

Na obrázku 3 níže si všimněte, že fosfátová skupina má skupinu R spojenou s jedním z atomů kyslíku. R je proměnná běžně používaná v těchto typech diagramů k označení, že v této poloze je vázán nějaký jiný atom nebo molekula. Tato část molekuly se může lišit v různých fosfolipidech - a celé molekule dodá nějakou odlišnou chemii. V tuto chvíli jste však zodpovědní za schopnost rozpoznat tento typ molekul (bez ohledu na to, jaká je skupina R) díky společným základním prvkům - glycerolovému páteři, fosfátové skupině a dvěma uhlovodíkovým zbytkům.

Obrázek 3. Fosfolipid je molekula se dvěma mastnými kyselinami aupravenofosfátová skupina navázaná na glycerolovou páteř.Fosfát může být modifikován přidáním nabitých nebo polárních chemických skupin. Může existovat několik chemických skupin Rupravitfosfát. Cholin, serin a ethanolaminjsou ukázánytady. Ty se připojují k fosfátové skupině v poloze označené R prostřednictvím svých hydroxylových skupin.
Atribuce:Marc T. Facciotti (vlastní práce)

Když mnoho fosfolipidůjsou společně vystavenido vodného prostředí se mohou spontánně uspořádat do různých struktur včetně micel a fosfolipidových dvojvrstev. Ta je základní strukturou buněčné membrány. Ve fosfolipidové dvojvrstvě se fosfolipidy navzájem spojují do dvouopačně směřujícípovlečení na postel. V každé vrstvě nepolární části fosfolipidů směřují dovnitř k sobě, tvořící vnitřní část membrány a polární hlavové skupiny obrácené opačně k vodnému extracelulárnímu i intracelulárnímu prostředí.


Možná NB diskuse Směřovat

Dříve v kurzu jsme diskutovali o druhém zákonu termodynamiky, který uvádí, že celková entropie vesmíru vždy roste. Tento zákon aplikujte v kontextu tvorby lipidové dvojvrstvy. Jak je možné, že se lipidy dokážou spontánně zařadit do takové organizované struktury, místo aby se rozptýlily do neuspořádanějšího stavu? Nebo jinými slovy - pokud platí druhý zákon, jak přesně tedy vede spontánní lipidová organizace ke zvýšené entropii?


Obrázek 4. V přítomnosti vody se některé fosfolipidy spontánně uspořádají do micely.Lipidy budou uspořádánytak, že jejich polární skupiny budou na vnější straně micely a nepolární ocasy budou uvnitř. Může se také vytvořit lipidová dvojvrstva, dvouvrstvý list tlustý jen několik nanometrů. Lipidová dvojvrstvaskládá se zdvě vrstvy fosfolipidů uspořádané tak, aby se všechny hydrofobní ocasy zarovnaly vedle sebe ve středu dvojvrstvy ajsou obklopenihydrofilními hlavovými skupinami.
Zdroj: Vytvořil Erin Easlon (vlastní dílo)

Bílkoviny tvoří druhou hlavní složku plazmatických membrán. Integrální membránové proteiny, jak naznačuje jejich název, se zcela integrují do membránové struktury a jejich hydrofobní oblasti pokrývající membránu interagují s hydrofobní oblastí fosfolipidové dvojvrstvy.

Některé membránové proteiny se spojují pouze s jednou polovinou dvojvrstvy, zatímco jiné se táhnou z jedné strany membrány na druhou ajsou vystavenyk životnímu prostředí na obou stranách. Integrální membránové proteiny mohou mít typicky jeden nebo více transmembránových segmentůskládající se z20–25 aminokyselin. V transmembránových segmentech se variabilní skupiny hydrofobních aminokyselin uspořádají tak, aby vytvořily chemicky komplementární povrch k hydrofobním ocasům membránových lipidů.

Periferní proteinyJsou nalezenypouze na jedné straně membrány, ale nikdy do ní nevstupujte. Mohou být na intracelulární straně nebo na extracelulární straně a slabě nebo dočasně spojeny s membránami.

Obrázek 5. Proteiny integrální membrány mohou mít jeden nebo víceα-helice (růžové válce), které překlenují membránu (příklady 1 a 2), nebo mohou mít β-listy (modré obdélníky), které překlenují membránu (příklad 3). (kredit: „Foobar“/Wikimedia Commons)

Sacharidy

Sacharidy jsou třetí hlavní složkou plazmatických membrán. Onyjsouvždynalezenona vnějším povrchu buněk ajsou svázánibuď na bílkoviny (tvořící glykoproteiny) nebonalipidy (tvořící glykolipidy).Tyto uhlohydrátyřetězce mohouskládá se z2–60 monosacharidových jednotek a může býtbuďpřímé nebo rozvětvené. Spolu s periferními proteiny tvoří sacharidy specializovaná místa na buněčném povrchu, která umožňují buňkám vzájemné rozpoznávání(jeden z výše uvedených základních funkčních požadavků.

Tekutost membrány

Integrální proteiny a lipidy existují v membráně jako oddělené molekuly a "plavou" se v membráně, pohybují ses ohledem nanavzájem. Membrána však není jako balón; díky elastickým vlastnostem svého plastu může balón snadno růst a zmenšovat svou povrchovou plochu, aniž by praskal, a přitom si zachoval stejný hrubý kruhový tvar.Naproti tomuplazmatická membránanení schopenvydržet izotropní roztahování nebo stlačování a můžebýt snadno vyskočilkdyž nerovnováha rozpuštěné látky mezi vnitřkem a vněm způsobí, že do ní najednou vnikne voda. Náhlá ztráta vody způsobí, že se scvrkne a vytvoří vrásky, což dramaticky změní tvar buňky.toje poměrně tuhý a může prasknout, pokud pronikne nebo pokud buňka nasaje příliš mnoho vody amembrána je nataženápříliš daleko. Díky své mozaikové povaze však velmi jemná jehla může snadno proniknout do plazmatické membrány, aniž by způsobila její prasknutí (lipidy tečou kolem jehlového bodu), a membrána se sama uzavře, když jehlase extrahuje.

Různé organismy a typy buněk v mnohobuněčných organismech mohou vyladit tekutost své membrány tak, aby byla kompatibilnější se specializovanými funkcemi a/nebo v reakci na faktory prostředí. Toto ladění můžebýt splněnoúpravou typu a koncentrace různých složek membrány, včetně lipidů, jejichstupeňnasycení, lipidy, jejichstupeňnasycení, bílkoviny a další molekuly jako cholesterol. Existují dva další faktory, které pomáhají udržovat tuto charakteristiku tekutiny. Jedním z faktorů je povaha samotných fosfolipidů. Ve své nasycené formě jsou mastné kyseliny ve fosfolipidových koncích nasyceny atomy vodíku. Mezi sousedními atomy uhlíku neexistují žádné dvojné vazby, což má za následek relativně rovné ocasy.Naproti tomu nenasycenémastné kyseliny nemají na svých koncích mastných kyselin úplnou skupinu atomů vodíku, a proto obsahují některé dvojné vazby mezi sousedními atomy uhlíku; dvojná vazba má za následek ohyb řetězce uhlíků přibližně o 30 stupňů.

Obrázek 6.Bude složena jakákoli daná buněčná membránakombinace nasycených a nenasycených fosfolipidů. Poměr těchto dvou ovlivní propustnost a tekutost membrány. Membrána složená zzcelanasycené lipidy budou husté a méně tekuté a membrána se skládá zzcelanenasycené lipidy budou velmi volné a velmi tekuté.


Nasycené mastné kyseliny, s rovnými ocasy,jsou komprimoványsnížením teplot a budou na sebe tlačit, čímž vznikne hustá a poměrně tuhá membrána. Naopak když nenasycené mastné kyselinyjsou komprimovány„zalomené“ ocasy loktem sousedí s molekulami fosfolipidů a udržují určitý prostor mezi molekulami fosfolipidů. Tato „loketní místnost“ pomáhá udržovat tekutost v membráně při teplotách, při kterých by membrány s vysokými koncentracemi konců nasycených mastných kyselin „zamrzly“ nebo ztuhly. Relativní tekutost membrány jezejménadůležité v chladném prostředí. Mnoho organismů (příkladem jsou ryby)jsou schopni se přizpůsobitdo chladného prostředí změnou podílu nenasycených mastných kyselin v jejich membránách v reakci na snížení teploty.

Cholesterol

Živočišné buňky mají cholesterol, což je další membránová složkapomáhá při údržbětekutost. Cholesterol, který leží přímo mezi fosfolipidy vmembrána,má tendenci tlumitúčinky teploty na membránu.Cholesterol v závislosti na teplotě zpevňuje a zvyšuje tekutost membrány. Nízké teploty způsobují, že se fosfolipidy těsněji spojují a vytváří tužší membránu.V tomto případěmolekuly cholesterolusloužitoddělte fosfolipidy od sebe a zabraňte tomu, aby se membrána stalanaprostotuhý. Naopak vyšší teploty přispívají k tomu, že se fosfolipidy pohybují dále od sebe, a proto jsou tekutější membránou, ale molekuly cholesterolu v membráně zabírají prostor a zabraňují úplné disociaci fosfolipidů.

Cholesterol tedy v obou směrech prodlužuje rozsah teplot, ve kterých je membrána přiměřeně tekutá a následně funkční. Cholesterol plní i další funkce, například organizuje shluky transmembránových proteinů do lipidových raftů.

Obrázek 7. Cholesterol zapadá mezi fosfolipidové skupiny v membráně.

Přehled součástí membrány

Archaální membrány

Jedním z hlavních rozdílů odlišujících archea od eukaryot a bakterií je jejich složení membránových lipidů. Ačkoli eukaryoty, bakterie a archea používají ve svých membránových lipidech glycerolové páteře, Archaea používá dlouhé isoprenoidové řetězce (20-40 uhlíků)v délce, odvozený z lipidu s pěti uhlíky isopren) žejsou připojenypřes éter vazby na glycerol, zatímco eukaryoty a bakterie mají mastné kyseliny navázané na glycerol prostřednictvím ester vazby.

Skupiny polárních hlav se liší podle rodu nebo druhu Archaea askládá se zsměsi glykoskupin (hlavně disacharidů), a/nebo fosfoskupiny primárně z fosfoglycerolu, fosfoserinu, fosfoethanolaminu nebo fosfoinositolu. Inherentní stabilita a jedinečné vlastnosti archaealních lipidů z nich udělaly užitečný biomarker pro archea v environmentálních vzorcích, přestože se nyní běžně používají přístupy založené na genetických markerech.

Druhý rozdíl mezi bakteriálními a archaealními membránamije spojeno ss nějaký archaea jepřítomnost někohojednovrstvé membrány, jak je znázorněno níže. Všimněte si, že isoprenoidový řetězec je na obou koncích připojen k glycerolovým hlavním řetězcům a tvoří jedinou molekuluskládající se zdvě polární hlavové skupiny připojené přes dva isoprenoidové řetězce.

Postavení 8. Vnější povrch archaeální plazmatické membrány není totožný s vnitřním povrchem stejné membrány.

Obrázek 9. Porovnání různýchtypyarchaealní lipidy a bakteriální/eukaryotické lipidy

Transport přes membránu

Problém a podproblémy výzvy návrhu

Obecný problém: Buněčná membrána musí současně působit jako bariéra mezi "IN" a "OUT" a konkrétně ovládat který látky vstupují a opouštějí buňku a jak rychle a efektivně tak činí.

Podproblémy: Chemické vlastnosti molekul, které musí vstoupit a opustit buňku, jsou velmi variabilní. Některé s tím spojené podproblémy jsou: (a) Velké a malé molekuly nebo soubory molekul musí být schopny projít přes membránu. b) Hydrofobní i hydrofilní látky musí mít přístup k přepravě. c) Látky musí být schopny procházet membránou s koncentračními gradienty a proti nim. (d) Některé molekuly vypadají velmi podobně (např.Na+ a K.+), ale přepravní mechanismy mezi nimi musí být stále schopné rozlišovat.

Perspektiva energetického příběhu

Můžeme uvažovat o transportu přes membránu z pohledu energetického příběhu; je to procespo všem. Například na začátku procesu může být obecná látka X uvnitř nebo vně buňky. Na konci procesu bude látka na opačné straně, než ze které začala.

např. X(v) ---> X(ven),

kde dovnitř a ven odkazují uvnitř buňky a mimo buňku,resp.

Nazačátek věci v systému by mohlbýt velmi komplikovanýsbírka molekul uvnitř a vně buňky, ale s jednou molekulou X více uvnitř buňky než venku. Na konci je ještě jedna molekula X na vnější straně buňky a jedna méně uvnitř. Energie v systému na začátkuJe uloženpřevážně v molekulárních strukturách a jejich pohybech a v nerovnováze elektrické a chemické koncentrace přes buněčnou membránu. Transport X z buňky významně nezmění energie molekulárních struktur, ale změní energii spojenou s nerovnováhou koncentrace nebo náboje přes membránu. To znamená, že transport bude, stejně jako všechny ostatní reakce, exergonický nebo endergonický. Nakonec bude muset nějaký mechanismus nebo sady mechanismů dopravybýt popsán.


Selektivní propustnost

Jedním z velkých zázraků buněčné membrány je její schopnost regulovat koncentraci látek uvnitř buňky. Mezi tyto látky patří: ionty jako Ca2+,Na+, K.+a Cl; živiny včetně cukrů, mastných kyselin a aminokyselin; a odpadní produkty, zejména oxid uhličitý (CO2), který musí opustit celu.

Lipidová dvojvrstvá struktura membrány poskytuje první úroveň kontroly. Fosfolipidy jsou pevně zabaleny a membrána má hydrofobní vnitřek. Tato struktura sama vytváříco je známé jakoA selektivně propustné bariéra, která umožňuje průchod pouze látkám splňujícím určitá fyzikální kritéria. Vpřípad buňkymembránou, pouze relativně malé nepolární materiály se mohou pohybovat lipidovou dvojvrstvou biologicky relevantními rychlostmi (pamatujte, že lipidové konce membrány jsou nepolární).

Selektivní propustnost buněčné membrány se týká její schopnosti rozlišovat mezi různými molekulami, přičemž některé molekuly propouští, zatímco jiné blokuje. Některé z těchto selektivních vlastností vyplývají z vnitřní difúzní rychlosti pro různé molekuly přes membránu. Druhým faktorem ovlivňujícím relativní rychlost pohybu různých látek přes biologickou membránu je aktivita různých membránových transportérů na bázi proteinů, pasivních i aktivních, které budouprojednatpodrobněji v následujících částech. Nejprve vezmeme pojem vnitřní rychlosti difúze přes membránu.

Relativní propustnost

Že různé látky mohou procházet biologickou membránou různou rychlostí, by mělo být relativně intuitivní. V biologii existují rozdíly ve složení mozaiky membrán a rozdíly ve velikostech, pružnosti a chemických vlastnostech molekul, takžeto má své opodstatněnímíra propustnosti se liší. Je to komplikovaná krajina. Propustnost látky přes biologickou membránu můžebýt změřenexperimentálně a můžeme hlásit rychlost pohybu přes membránu vco jsou známé jakokoeficienty propustnosti membrány.

Koeficienty propustnosti membrány

Níže vykreslíme různé sloučeniny

s ohledem na

jejich koeficienty permeability membrány (MPC) měřené proti jednoduché biochemické aproximaci skutečné biologické membrány. Udávaný koeficient propustnosti pro tento systém je rychlost, s jakou dochází k jednoduché difúzi přes membránu a

je hlášeno

v jednotkách centimetrů za sekundu (cm/s). Koeficient propustnosti je úměrný rozdělovacímu koeficientu a je nepřímo úměrný tloušťce membrány.

Je důležité, abyste si níže uvedený diagram mohli přečíst a interpretovat. Čím větší je koeficient, tím je membrána propustnější pro solut. Například kyselina hexanová je velmi propustná, MPC 0,9; kyselina octová, voda a ethanol mají MPC mezi 0,01 a 0,001 a jsou méně propustné než kyselina hexanová. Zatímco

ionty,

jako je sodík (

Na

+), mají MPC 10-12

,

a překračují membránu poměrně pomalým tempem.

Obrázek 1. Diagram koeficientu propustnosti membrány. Schémabyla pořízenazBioWikia můžebýt nalezenna http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Propustnost.

I když existují určité trendy nebo chemické vlastnosti, které mohoubýt zhruba spojenýs jinou složenou propustností (malé věci procházejí „rychle“, velké věci „pomalu“, nabité věci vůbec atd.), varujeme před přílišným zobecňováním. Molekulární determinanty membránové propustnostijsou komplikovanéa zahrnují mnoho faktorů, včetně: specifického složení membrány, teploty, iontového složení, hydratace; chemické vlastnosti rozpuštěné látky; potenciální chemické interakce mezi rozpuštěnou látkou v roztoku a v membráně; dielektrické vlastnosti materiálů; a energetické kompromisy spojené s pohybem látek do a z různých prostředí. Takže v této třídě se místo pokusu o použití „pravidel“ a pokusu vyvinout příliš mnoho libovolných „mezních hodnot“ budeme snažit vyvinout obecný smysl pro některé vlastnosti, které mohou ovlivnit propustnost a ponechání přiřazení absolutní propustnosti na experimentálně hlášené ceny. Kromě toho se také pokusíme minimalizovat používání slovní zásoby, která závisí na referenčním rámci. Například tvrzení, že sloučenina A difunduje „rychle“ nebo „pomalu“ přes dvojvrstvu, znamená něco pouze tehdy, pokud výrazy „rychle“ nebo „pomalu“jsou numericky definoványnebobiologický kontext je pochopen.

Osmóza

Osmóza je pohyb vody semipermeabilní membránou podle koncentračního gradientu vody přes membránu, který je nepřímo úměrný koncentraci rozpuštěných látek. Zatímco difúze transportuje materiál přes membrány a uvnitř buněk, transportuje osmóza jen voda přes membránu a membrána omezuje difúzi rozpuštěných látek ve vodě. Aquaporiny, které usnadňují pohyb vody, hrají velkou roli v osmóze, nejvýrazněji v červených krvinkách a membránách tubulů ledvin.

Mechanismus

Osmóza je speciální případ difúze. Voda, stejně jako jiné látky, se pohybuje z oblasti s vysokou koncentrací do oblasti s nízkou koncentrací. Zjevná otázkaje covůbec voda hýbe? Představte si kádinku s polopropustnou membránou oddělující obě strany nebo poloviny. Na obou stranách membrány je hladina vody stejná, ale existují různé koncentrace rozpuštěné látky, popř solute, který nemůže překročit membránu (jinak by koncentrace na každé straněbýt vyrovnanýsolutem procházejícím přes membránu). Pokud je objem roztoku na obou stranách membrány stejný, ale koncentrace rozpuštěné látky jsou různé, pak je na obou stranách membrány různé množství vody, rozpouštědla.

Postavení 8. Při osmóze se voda vždy pohybuje z oblasti s vyšší koncentrací vody do oblasti s nižší koncentrací. V uvedeném schématu solut nemůže projít selektivně propustnou membránou, ale voda ano.

Pro ilustraci si představte dvě plné sklenice vody. Jedna obsahuje jednu čajovou lžičku cukru, zatímco druhá obsahuje čtvrtinu šálku cukru. Pokud je celkový objem roztoků v obou šálcích stejný, který šálek obsahuje více vody? Protože velké množství cukru ve druhém šálku zabírá mnohem více místa než lžička cukru v prvním šálku, první šálek obsahuje více vody.

Když se vrátíme k příkladu kádinky, připomeňme si, že na obou stranách membrány je směs rozpuštěných látek. Princip difúze spočívá v tom, že se molekuly pohybují a rovnoměrně se šíří médiem, pokud mohou. Difundovat přes ni však bude pouze materiál schopný projít membránou. V tomto případě solut nemůže difundovat přes membránu, ale voda může. Voda má v tomto systému koncentrační gradient. Voda tak bude difundovat po svém koncentračním gradientu a přechází membránu na stranu, kde je méně koncentrovaná. Tato difúze vody membránou - osmózou - bude pokračovat, dokud koncentrační gradient vody neklesne na nulu nebo dokud hydrostatický tlak vody nevyrovná osmotický tlak. Osmóza probíhá neustále v živých systémech.

Tonicita

Tonicita popisuje, jak může extracelulární roztok změnit objem buňky ovlivněním osmózy. Tonicita roztoku často přímo koreluje s osmolaritou roztoku. Osmolarita popisuje celkovou koncentraci rozpuštěné látky v roztoku. Roztok s nízkou osmolaritou má větší počet molekul vody v poměru k počtu částic rozpuštěné látky; řešení s vysokou osmolaritou máméněmolekuly vodys ohledem narozpuštěné částice. V situaci, ve které řešení dvou různých osmolaritjsou oddělenymembránou propustnou pro vodu, i když ne pro rozpuštěnou látku, se voda bude pohybovat ze strany membrány s nižší osmolaritou (a více vody) na stranu s vyšší osmolaritou (a méně vody). Tento efekt má smysl, pokud si vzpomenete, že rozpuštěná látka se nemůže pohybovat přes membránu, a tedy jediná složka v systému, která se může pohybovat - voda - se pohybuje po svém vlastním koncentračním gradientu. Důležitým rozdílem, který se týká živých systémů, je to, že osmolarita měří počet částic (což mohou být molekuly) v roztoku. Proto řešeníto jezakalený buňkami může mít nižší osmolaritu než roztok, který je čirý, pokud druhý roztok obsahuje více rozpuštěných molekul, než je buněk.

Na tomto webu najdete video ilustrující proces difúze v řešeních.

Hypotonická řešení

Tři termíny - hypotonický, izotonický a hypertonický - se používají k uvedení osmolarity buňky do osmolarity extracelulární tekutiny, která buňky obsahuje. V hypotonickýextracelulární tekutina má situacidolníosmolarita než tekutina uvnitř buňky a voda vstupuje do buňky (v živých systémech je referenčním bodem vždy cytoplazma, takže předpona hypo- znamená, že extracelulární tekutina má nižší koncentraci rozpuštěných látek nebo nižší osmolaritu než buněčná cytoplazma). To také znamená, že extracelulární tekutina má v roztoku vyšší koncentraci vody než buňka. V této situaci bude voda sledovat svůj koncentrační gradient a vstoupit do cely.

Hypertonická řešení

Pokud jde o a hypertonický řešení, předpona hyper- odkazuje na extracelulární tekutinu, která má vyšší osmolaritu než cytoplazma buňky; tekutina proto obsahuje méně vody než buňka. Protože má buňka relativně vyšší koncentraci vody, voda z buňky odejde.

Izotonická řešení

V an izotonický extracelulární tekutina má stejnou osmolaritu jako buňka. Pokud osmolarita buňky odpovídá extracelulární tekutině, nedojde k žádnému čistému pohybu vody do nebo ven z buňky, ačkoli voda se bude stále pohybovat dovnitř a ven. Krevní buňky a rostlinné buňky v hypertonických, izotonických a hypotonických roztocích nabývají charakteristického vzhledu - viz obrázek 9 níže!


Obrázek 9. Osmotický tlak mění tvar červených krvinek v hypertonických, izotonických a hypotonických roztocích. (kredit: Mariana Ruiz Villareal)


Možná NB diskuse Směřovat

Samozřejmě existuje něco jako pití příliš malého množství vody ... ale existuje něco jako pití příliš velkého množství vody? Diskutujte, co si myslíte, že se stane, když vypijete nadměrné množství vody - co se děje na úrovni buněčné membrány? Co se děje s velikostí buňky? Je pití příliš velkého množství vody ve skutečnosti nebezpečím pro zdraví? Předpovězte, co by se stalo, kdybychom místo vody změnili nápoj na Gatorade.


Tonicita v živých systémech

V hypotonickém prostředí voda vstupuje do buňky a buňka nabobtná. V izotonických podmínkách jsou relativní koncentrace rozpuštěné látky a rozpouštědla na obou stranách membrány stejné. Neexistuje žádný čistý pohyb vody; proto nedochází ke změně velikosti buňky. V hypertonickém roztoku voda opustí buňku a buňka se zmenší. Pokud dojde k nadměrnému stavu hypo nebo hyper, dojde k narušení funkcí buňky a buňka může být zničena.

Červená krvinka praskne nebo se rozpadne, když nabobtná nad rámec schopnosti plazmatické membrány expandovat. Pamatujte, že membrána připomíná mozaiku a mezi molekulami ji tvoří diskrétní prostory. Pokud buňka nabobtná a mezery mezi lipidy a bílkovinami se stanou příliš velkými a buňka se rozpadne.

Naproti tomu, když nadměrné množství vody opustí červenou krvinku, buňka se zmenší. To má za následek koncentraci rozpuštěných látek ponechaných v buňce, čímž je cytosol hustší a interferuje s difúzí v buňce. Schopnost buňky fungovat budebýt kompromitována může také mít za následek smrt buňky.

Různé živé věci mají způsoby, jak ovládat účinky osmózy - mechanismus nazývaný osmoregulace. Některé organismy, jako jsou rostliny, houby, bakterie a některé prvoky, mají buněčné stěny, které obklopují plazmatickou membránu a zabraňují lýze buněk v hypotonickém roztoku. Plazmatická membrána se může rozpínat pouze na hranici buněčné stěny, takže buňka nelyzuje.Ve skutečnosti je cytoplazma v rostlinách vždy mírně hypertonická vůči buněčnému prostředí a voda vždy vstoupí do buňky, pokud je k dispozici. Tento přítok vody vytváří turgorový tlak, který zpevňuje buněčné stěny rostliny. V dřevinách rostlina podporuje turgorový tlak. Naopak, pokud rostlina není napojena, extracelulární tekutina se stane hypertonickou, což způsobí, že voda opustí buňku. V tomto stavu se buňka nezmenšuje, protože buněčná stěna není pružná. Buněčná membrána se však oddělí od stěny a ztuhne cytoplazmu. Tomu se říká plazmolýza. Rostliny v tomto stavu ztrácejí tlak turgoru a vadnou.

Obrázek 10. Turgorový tlak v rostlinné buňce závisí na tonicitě roztoku, ve kterém se koupá. (Kredit: modifikace díla Mariana Ruiz Villareal)

Obrázek 11. Bez adekvátní vody ztratila rostlina vlevo turgorový tlak, viditelný v jejím vadnutí; tlak turgoru se obnoví zaléváním (vpravo). (zápočet: Victor M. Vicente Selvas)

Tonicita je starostí o vše živé. Například paramecia a améby, což jsou prvoky, kterým chybí buněčné stěny, mají kontraktilní vakuoly. Tato vezikula sbírá přebytečnou vodu z buňky a pumpuje ji ven, což brání buňce prasknout, protože přijímá vodu ze svého prostředí.

Obrázek 12. Kontraktilní vakuola paramecia, zde vizualizovaná pomocí světelného mikroskopu při zvětšení 480x, nepřetržitě pumpuje vodu z těla organismu, aby nepraskla v hypotonickém médiu. (kredit: modifikace práce NIH; data na stupnici od Matta Russella)

Mnoho mořských bezobratlých má vnitřní hladinu soli přizpůsobenou svému prostředí, což je činí izotonickými s vodou, ve které žijí. Ryby však musí vynaložit přibližně pět procent své metabolické energie na udržení osmotické homeostázy. Sladkovodní ryby žijí v prostředí, které je pro jejich buňky hypotonické. Tyto ryby aktivně přijímají sůl přes žábry a vylučují zředěnou moč, aby se zbavily přebytečné vody. Mořské ryby žijí v opačném prostředí, které je pro jejich buňky hypertonické, a vylučují sůl svými žábry a vylučují vysoce koncentrovanou moč.

U obratlovců regulují ledviny množství vody v těle. Osmoreceptory jsou specializované buňky v mozku, které monitorují koncentraci rozpuštěných látek v krvi. Pokud se hladiny rozpuštěných látek zvýší nad určitý rozsah, uvolní se hormon, který zpomalí ztrátu vody ledvinami a zředí krev na bezpečnější úrovně. Zvířata mají také v krvi vysoké koncentrace albuminu, který je produkován játry. Tento protein je příliš velký na to, aby snadno procházel plazmatickými membránami, a je hlavním faktorem při řízení osmotických tlaků aplikovaných na tkáně.

Složky a funkce plazmatické membrány
KomponentUmístění
FosfolipidHlavní tkanina membrány
CholesterolMezi fosfolipidy a mezi dvěma fosfolipidovými vrstvami živočišných buněk
Integrální proteiny (např. Integriny)Zabudované ve fosfolipidové vrstvě (vrstvách); může, ale nemusí pronikat skrz obě vrstvy
Periferní proteinyNa vnitřním nebo vnějším povrchu fosfolipidové dvojvrstvy; nejsou vloženy do fosfolipidů
Sacharidy (složky glykoproteinů a glykolipidů)Obecně se váže na proteiny na vnější membránové vrstvě