Informace

Pomoc při identifikaci křupavé formace na listech eukalyptu


Pracuji s rostlinným druhem Eucalyptus perriniana (žvýkačka) pro jeden ze svých výzkumných projektů. Několik dní po experimentu jsem si všiml několika křupavých usazenin, které se vytvářely na několika listech (jak je znázorněno na přiložených fotografiích). Zajímalo by mě, jestli to tady někdo dokáže identifikovat. Nejsem si jistý, zda jsou ložiska biologické povahy, nebo jsou to nějaké chemické sraženiny.


- Vliv omezení vody ve vztahu k příjmu minerálních prvků na vlastnosti dřeva eukalyptu a expresi genomu xylému (2013-2016)

Cílem tohoto projektu je analyzovat mechanismy adaptace Eukalyptu na vodní stres v souvislosti s minerální výživou. Vliv na tvorbu dřeva bude studován kombinací fyziologických a morfologických analýz spojených s expresí genomu.

Experiment na 3 ha se provádí na stanici Itatinga (ESALQ-USP) ve státě São Paulo a skládá se z 1 klonu Eucalyptus grandis, vysoce produktivní sazenice používaná v průmyslových plantážích. Tento klon je vystaven 33% deficitu vody díky systému vyloučení srážek, kříženého s draslíkem, sodíkem nebo bez hnojení.

Prvním cílem je kvantitativní PCR vyhodnotit dopad změn vodního stresu a příjmu minerálů na cílené geny zapojené do drah ligninu a celulózy. Druhým cílem je využít informace z tvorby dřeva a anatomie. Budeme analyzovat fenotypové reakce napříč vzorem sekundárního růstu (anatomické, hydraulické a fyzikální, chemické a mechanické vlastnosti dřeva). Použijeme pozorovatelné změny na úrovni stromu a na úrovni kruhu související s hnojením a srážkovými faktory. Poté budeme analyzovat metabolity přítomné ve dřevě provedením kvalitativní a kvantitativní analýzy mokrou chemií, HPLC, spektroskopií a hmotnostní spektrometrií.

Konečným a hlavním cílem projektu je provést integrovanou biologickou analýzu spojující fenotypování dřeva, ekofyziologii, metabolomická a genomická data. K identifikaci korelace mezi těmito proměnnými použijeme a/nebo vyvineme statistické modely. V dlouhodobém období budeme měřením těchto proměnných v různých věkových kategoriích a obdobích roku schopni popsat kumulativní efekty ošetření aplikovaných s časem.

- Dopad klimatických změn na plantáže stromů: reakce listů eukalyptu na vodní stres v interakci s hnojením draslíkem versus sodíkem při terénním experimentu (2014-2016)

Naším cílem je porozumět dopadu výživy K+ a Na+ na reakci listů za sníženého zásobování vodou. Za tímto účelem provedeme vysoce výkonné transkriptomové analýzy, abychom zdůraznili konkrétní transkripty související s každým ošetřením. Pomůže porozumět specifickým a nespecifickým funkcím každého iontu a jejich roli v listech s normálním vodním režimem a sníženým zásobováním vodou. Poté budou tyto výsledky analyzovány ve vztahu k údajům získaným analýzami ekofyziologických vlastností a vlastností dřeva, aby se porozuměl vlivu minerálního hnojení na reakci stromů na sucho. Identifikované transkripty pak lze studovat na větším počtu genotypů, aby se ověřila jejich relevance z hlediska selekčních kritérií pro produkci odolnějších odrůd nebo stabilnějších za podmínek více stresu. Kromě toho posílí vědeckou strategii vytvořenou pro lepší porozumění tomu, jak se strom přizpůsobuje v kontextu omezení.

- ERANET LAC Francie, Brésil, Argentina, Portugalsko 2015-2016. Síť na fenotypizaci v terénu pro studie odolnosti vůči suchu a produkci dřeva - Adaptace lesních druhů v globální změně. CIRAD AGAP, INRA LGPF, INTA, ESALQ-USP. Koordinace: G Chaix. 18 měsíců. 15k €.

-AUF, Madagaskar-Brésil-Francie 2016-2017. Zvýšení kapacity způsobí autochtonní poškození a identifikaci konkrétních lesů. 40k € Koordinace: Tahiana Ramananantoandro, Université d’Antananarivo, Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, ESALQ, CIRAD.


Jaké jsou tyto ošklivé boule na listech mého stromu?

Na listech stromů se často vytvářejí ošklivé boule nebo podivný růst nazývaný hálky, které alarmují majitele domů. Většinou jde spíše o kosmetické problémy než o zdravotní krizi.

Velké množství

Rostliny často vytvářejí boule nebo jiné zvláštní výrůstky, které by mohly připomínat sci -fi film, ale není třeba se znepokojovat. Tyto neobvyklé a často ošklivé výrůstky se nazývají hálky a jsou obvykle spíše kosmetickým problémem než zdravotní krizí.

Hálky se obvykle tvoří v reakci na přítomnost nějakého hmyzu nebo roztočů a mohou se objevit jako koule, knoflíky, hrudky nebo bradavice, z nichž každá je charakteristická pro konkrétní příčinný organismus. Kromě své neobvyklé struktury mohou hálky upoutat pozornost také svou barevnou škálou: červenou, zelenou, žlutou nebo černou.

Zatímco listové hálky jsou nejčastěji viděnými rostlinnými hálkami, hálky se mohou vyskytovat na větvičkách, pupenech a kořenech. Hálky mohou být vyvolány viry, bakteriemi, hlísticemi a houbami, jakož i hmyzem a roztoči. Faktory, jako je počasí, citlivost rostlin a populace škůdců, ovlivňují rok od roku výskyt hálek na rostlinách.

Společné hálky

Experti na rozšíření Michiganské státní univerzity běžně dostávají otázky týkající se následujících stromů na stromech.

Javorový močový měchýř důsledkem abnormálního růstu listů v důsledku stimulace nebo & ldquoirritation & rdquo z krmení roztočů. Drobné výrůstky o velikosti přibližně 0,125 palce se vyskytují především na horních površích javorových listů. Nově vytvořené hálky jsou žlutozelené, ale později nabývají růžové až červené a nakonec černé barvy.

Javorová žlučník na stříbrném javoru. Fotografický kredit: MN Oddělení archivu přírodních zdrojů, MN Oddělení přírodních zdrojů, Bugwood.org

Vřetena z javorového vřetena jsou také způsobeny roztoči. Hálky jsou asi 0,2 palce dlouhé, silné jako tužka a stojí vzpřímeně.

Javorová vřetenová žluč. Fotografický kredit: E. Bradford Walker, VT oddělení lesů, parků a rekreace, Bugwood.org

Dubové jablko jsou kulaté výrůstky o průměru 1 až 2 palce na dubových listech a jsou způsobeny vosami. & Ldquoapples & rdquo jsou naplněny houbovitou hmotou, která obsahuje jednu tvrdou buňku podobnou semenům. Jak hálky zrají, stávají se papírem.

Dubová jablečná žluč. Fotografický kredit: Steven Katovich, USDA Forest Service, Bugwood.org

Špinavé dubové haly a rohové dubové haly jsou dvě větvičky a stonky způsobené vosím zamořením. Výsledné pevné, dřevnaté žlučové hmoty mohou růst přes 2 palce v průměru a pletence větví. Silné napadení není neobvyklé, ale vysoký počet může být obzvláště zničující pro mladé stromy.

Rohové dubové hálky se vyvíjejí na větvičkách dubů černých a pinových. Malé rohy vyčnívají žlučovým povrchem a v každém rohu se vyvíjí malá, bez bodnutí vosa. Fotografický kredit: John A. Weidhass, Polytechnický institut ve Virginii a State Univ., Bugwood.org

Gouty dubové koule jsou hladké a vyskytují se na šarlatové, červené, špendlíkové ačerný dub. Fotografický kredit: Rebekah D. Wallace, Univ. of Georgia, Bugwood.org

Smrk smrkový jsou 1 až 1,5 palce, kuželovité zarůstání, které se objevuje na špičkách smrkových větví na začátku června. Pokud je rozříznut, najde uvnitř mnoho drobných šedých mšic (adelgidů). Hálky se otevírají v srpnu a září a dospělí se vynořují, aby snášeli vajíčka. Mladé adelgidy přezimují na pupenech a větvičkách hostitelského stromu.

Smrk Cooley na konci léta na smrku Coloradově modrém. Poznámkaotvory, kde se objevil hmyz. Fotografický kredit: Mary Wilson, MSU Extension

Akce majitele domu

I když přítomnost rostlinných hálek na vašem oblíbeném stromě může být znepokojující, chemická kontrola se pro jejich řízení zřídka navrhuje. Zvažte následující tipy:

Žijte s menším zamořením. Ačkoli neatraktivní, hálky pravděpodobně nezabijí váš strom a přirozené kontroly obvykle sníží populaci v následujících letech.

Použijte kulturní metody ke snížení dopadů těchto zamoření. Některé spadané listy mohou obsahovat různé životní fáze škůdců produkujících žluč. Shrábněte a zničte všechny listy napadené žlučí. Ořízněte a zničte větvičky napadené dřeňovou dubovou žlučí a rohatou dubovou žluč na malých a slabě napadených stromech, abyste pomohli omezit potenciální pletence. Tuto akci je třeba provést, když jsou hálky malé a právě se začaly vyvíjet na větvičkách.

Udržujte zdraví stromů zaléváním v období sucha a v případě potřeby hnojením.

Buďte chytří a ekologicky šetrní zahradníci. Pamatujte, že zamoření není pravděpodobně možné kontrolovat chemickým ošetřením. V době, kdy jsou hálky viditelné, je kauzální škůdce uzavřen ve žluči a fyzicky chráněn před chemickými postřiky. Pokusy o kontrolu mnoha rostlinných hálek mohou mít za následek více poškození rostliny nebo životního prostředí než dobrého, přičemž se dosáhne malého skutečného úspěchu při odstraňování problému se žlučí na rostlině.

Více informací o stromech a keřích najdete v následujících publikacích:


Egyptská antioxidační aktivita Eucalyptus camaldulensisvar. brevirostrisvýtažky z listů

Listy z Eucalyptus camaldulensis var. brevirostris stromy vysazené v deltě Nilu v Egyptě byly zkoumány na antioxidační aktivitu jejich netěkavých sloučenin. Extrakty získané štěpením ethanolem a extrakcí superkritickou tekutinou (SFE CO2 s 15% ethanolu) vykazovaly nejslibnější antioxidační aktivity. Za účelem identifikace nejaktivnějších sloučenin byly oba extrakty podrobeny semipreparativní HPLC separaci na reverzní fázi, hlavní frakce byly shromážděny, testovány na antioxidační aktivitu a analyzovány různými chromatografickými a spektroskopickými metodami pro identifikaci nejrelevantnějších sloučenin. Bylo zjištěno, že kyselina gallová a kyselina ellagová jsou převládajícími antioxidanty v ethanolovém extraktu. Hlavními dvěma sloučeninami extraktu SFE s antioxidační aktivitou byly flavony. S vysokou mírou pravděpodobnosti byly identifikovány jako 5-hydroxy-7,4'-dimethoxy-flavon, respektive 5-hydroxy-7,4'-dimethoxy-8-methyl-flavon. Extrakty získané štěpením ethanolem se sušily a podávaly krysám za účelem hodnocení toxicity (až 3 g/kg tělesné hmotnosti). Nebyla pozorována žádná úmrtnost, což naznačuje velmi nízkou letalitu testovaného extraktu.


Genetická zátěž a heterozygotnost

Eukalypty přednostně překračují pozdně působící post-zygotickou autokompatibilitu, což má za následek míru křížení, která může překročit 90% 1, vysoké úrovně variací nukleotidů 23,24 a akumulaci genetické zátěže a expresi inbreedingové deprese 4. Mikrosatelitní průzkum BRASUZ1 a jeho inbredních sourozenců ukázal předpokládané hotspoty genetické zátěže (část 4 doplňujících informací). Abychom dále prozkoumali distribuci zachované heterozygotnosti, resekvenovali jsme nesouvisející (outbrední) E. grandis rodičovský genotyp M35D2 a 28 jeho S1 potomek. Potomci byli genotypizováni pomocí 308 784 vysoce spolehlivých heterozygotních míst (v rámci 22 619 genů) identifikovaných v M35D2 (Metody a doplňkové informace, část 4). Na rozdíl od mendelovského očekávání 50% zachování heterozygotnosti po samoopalování jsme pozorovali 52% až 79% heterozygotnosti v 28 S1 potomstvo (průměr 66%). Ve všech chromozomech kromě 5 a 11 byla heterozygotnost vysoká (> 80%) v dlouhých chromozomálních segmentech s píky na> 90% na chromozomech 6, 7 a 9 (obr. 1d). Navzdory silnému předpojatosti vůči heterozygotnosti v těchto oblastech byl vždy přítomen malý podíl buď homozygotního haplotypu, což naznačuje, že existují genetická pozadí, ve kterých homozygotnost jakéhokoli konkrétního genu není smrtelná. Jedna výjimka je na chromozomu 4, kde oblast 25 Mb zcela postrádá jednu homozygotní třídu napříč všemi zkoumanými genotypy (rozšířená data obr. 7 a část doplňkových informací část 4).

Genetická architektura genetické zátěže a příspěvek jednotlivých lokusů k inbreedingové depresi jsou pro dřevnaté trvalky do značné míry neznámé a představují bariéru pro rychlou domestikaci prostřednictvím rekurentního inbredního páření. Naše výsledky naznačují, že model genomových kumulativních účinků mnoha malých recesivních alel ovlivňujících celkovou kondici a přežití nejlépe vysvětluje architekturu inbreedingové deprese u Eukalyptus. Tento výsledek je v souladu s nedávnými experimenty selekce celého genomu v Eukalyptus ukazuje, že multifaktoriální model několika stovek malých efektů v celém genomu aditivně přispívá k růstu výšky 25, na rozdíl od dřívějších návrhů na existenci relativně malého počtu lokusů s větším účinkem, jak bylo uvedeno v několika biparentálních mapovacích studiích QTL 26.


Diskuse

Jako součást funkčního genomického přístupu zaměřeného na klonování kandidátských regulačních genů zapojených do xylogeneze v Eukalyptus, identifikovali jsme kódování tagu exprimovaných sekvencí (EST) NapřROP1, předpokládaný Rac protein podobný Rac, ze dvou odlišných subtraktivních cDNA knihoven obohacených o sekvence exprimované xylemem (Paux a kol., 2004 Foucart a kol., 2006). Protože ROP hrají klíčovou roli jako molekulární přepínače v signalizaci a jsou zapojeny do buněčných procesů, o nichž je známo, že se vyskytují během xylogeneze, vybrali jsme tento kandidátský gen pro další funkční studie. Práce, kterou popisujeme v tomto článku, to naznačuje EgROP1 může být skutečně zapojen do sekundární xylemové diferenciace, což je vývojový proces zvláště důležitý u cévnatých rostlin.

Fylogenetické srovnání NapřROP1 s jinými ROPs jej zařadil do podskupiny IV (Li a kol., 1998). Několik zpráv naznačuje, že ROP ve fylogenetické skupině mohou být zapojeny do podobných buněčných procesů (Yang, 2002 Gu a kol., 2004). Proteiny skupiny IV, jako například NaROP1 a úzce související NaROP3 a NaOčekává se, že ROP5 budou mít překrývající se funkce při udržování růstu špiček kořenových chloupků nebo pylových špiček regulací polarity buněk a expanze buněk prostřednictvím organizace aktinů (Lin & Yang, 1997 Kost a kol., 1999 Li a kol., 1999 Fu a kol., 2001, 2002 Molendijk a kol., 2001). Vysoká podobnost sekvence proteinů mezi NapřROP1 a další ROP skupiny IV naznačují, že může hrát podobnou roli jako NaROP1, NaROP3 a NaROP5, zejména v anizotropním růstu prostřednictvím organizace cytoskeletu.

Posuzovali jsme funkci EgROP1 v A. thaliana rostliny nadměrně exprimující divoký typ, konstitutivně aktivní a dominantní negativní formy proteinu. Nadměrné vyjádření EgROP1 geny ovlivňují morfologii buněk v různých typech buněk v A. thaliana listy. Fenotypy buněk vozovky listů těchto rostlin se podobají fenotypům pozorovaným u rostlin exprimujících NaROP2-CA nebo NaROP7-CA, dvě další ROP podskupiny IV vyjádřené v listech (Fu a kol., 2002, 2005 Brembu a kol., 2005). Nedávno Fu a kol. (2005) navrhli model pro ROP/RAC kontrolu morfogeneze buněk listové dlažby. Stručně řečeno, ROP2 aktivuje dráhu RIC4 k podpoře růstu laloků vytvořením jemné kortikální sítě mikrovláken, zatímco inhibuje cestu RIC1, která potlačuje růst podporou tvorby dobře organizovaných kortikálních mikrotubulů. Ačkoli NapřJe nepravděpodobné, že by se ROP1 podílel na kontrole morfologie epidermálních buněk listu, protože není exprimován přednostně v listech, jeho funkce je dostatečně podobná jiným ROP podskupiny IV arabidopsis, aby ovlivňovaly související mechanismy, pokud jsou ektopicky exprimovány v A. thaliana.

Nadměrná exprese obou EgROP1-CA nebo EgROP1-OX ovlivnilo také morfologii trichomu zvýšením podílu trichomů se čtyřmi větvemi. Tvorba trichomů je extrémním příkladem anizotropního růstu (Mathur a kol., 1999 Mathur, 2004). Zdá se, že rozvětvení trichomů u arabidopsis je zprostředkováno přechodně stabilizovanými strukturami mikrotubulů (Mathur a kol., 1999 Mathur & Chua, 2000). Předchozí případ změněné morfologie trichomů byl hlášen u nadměrně exprimujících transgenních rostlin AtROP2-CA (Fu a kol., 2002). Je zajímavé, že fenotypy podobné těm, které jsou uvedeny v EgROP1 transgenní rostliny (tj. trubkovité a oteklé epidermální buňky a také snížení počtu větví trichomu) byly také popsány v A. thaliana rostliny vadné v NaKTN1, protein zapojený do regulace demontáže mikrotubulů (Burk a kol., 2001). V souladu s touto myšlenkou bylo nyní prokázáno, že do regulace morfogeneze buněk je zapojeno mnoho proteinů spojených s cytoskeletem, některé z nich jsou regulovány aktivací ROP (Mathur & Hulskamp, ​​2002 Wasteneys & Yang, 2004 Yalovsky a kol., 2008). Tato data spolu s morfologickými fenotypy listových buněk jsme pozorovali u rostlin nadměrně exprimujících EgROP1, Navrhni to NapřROP1 může interferovat s normální funkcí ROP, které řídí směr prodloužení buněk prostřednictvím polymerace a organizace mikrotubulů.

Zajímavě, NapřFenotypy indukované ROP1-DN v listech nebyly opačné než fenotypy pozorované u NapřROP1-OX a NapřROP1-CA. Naše hypotéza je taková NapřROP1 nemusí plně interagovat s proteiny Arabidopsis GAP a GEF v listu, což je orgán, ve kterém nemusí normálně fungovat v eukalyptu. V tomto případě, NapřROP1-CA a NapřExprese ROP1-DN by neměla úplné dominantní efekty v A. thaliana, i když by mohly vyvolat některé podobné rušivé efekty. RT-PCR v reálném čase však potvrdila, že byly exprimovány transgeny a EgROP1-OX, CA a DN morfologie sekundárních xylemových buněk byly rozlišitelné, což naznačuje, že všechny tři druhy NapřProteiny ROP1 měly různé proteinové aktivity.

V souladu s předchozími transkriptomickými studiemi, které ukázaly, že klon SSH z EgROP1 gen byl klasifikován jako přednostně exprimovaný v Eukalyptus sekundární xylem ve srovnání s reakčním dřevem nebo listy (Paux a kol., 2004, 2005 Foucart a kol., 2006 ), EgROP1 je exprimován ve vaskulatuře, zejména v kambiální a diferenciační sekundární xylemové zóně. Dva další ROP geny, AtROP7 a ZeRAC2, jsou také přednostně exprimovány ve vaskulárních buňkách (Nakanomyo a kol., 2002 Brembu a kol., 2005). Tento konkrétní EgROP1 expresní vzorec je v souladu se studiemi na jiných ROP geny, které popisovaly odlišné vzorce exprese a intracelulární místa aktivace proteinů (Delmer a kol., 1995 Li a kol., 1998 Molendijk a kol., 2001 Nakanomyo a kol., 2002 Brembu a kol., 2005). Tento vzorec může umožnit funkční diverzitu mezi proteiny, které sdílejí velmi vysoký stupeň identity (Valster a kol., 2000). V důsledku toho může být účinek daného proteinu ROP určován více jeho buněčnou a subcelulární lokalizací než jeho funkčními doménami, které by mohly být víceméně totožné s jinými ROP. Pokud tomu tak je, vzor EgROP1 výraz by tomu nasvědčoval NapřROP1 je pravděpodobně zapojen do signálních procesů zapojených do xylogeneze. Tento závěr je posílen našimi studiemi účinků EgROP1 exprese v cévním systému A. thaliana.

Velikost buňky v sekundárním xylému EgROP1 transgenní rostliny byly významně ovlivněny, zejména v EgROP1-CA linie, s nárůstem velikosti buněk až o 30% ve srovnání s kontrolou. Naproti tomu sekundární xylemové prvky byly menší EgROP1-DN řádky než v ovládání. Zajímavé je, že protein aktivující Rac GTPázu byl identifikován v krátkém seznamu genů arabidopsis koexprimovaných s IRX3 a potenciálně se podílí na tvorbě sekundární buněčné stěny u arabidopsis (Brown a kol., 2005), což naznačuje, že v tomto vývojovém procesu pravděpodobně existuje taková malá signální dráha zprostředkovaná GTPázou. Navíc opačné efekty NapřROP1-CA a NapřROP1-DN na velikosti sekundárních xylemových buněk to naznačuje NapřROP1-DN může účinně blokovat molekulární mechanismy, které řídí expanzi buněk během xylogeneze u arabidopsis, což může zahrnovat podobné proteiny v arabidopsis a eukalyptu, což naznačuje roli pro EgROP1 při expanzi xylemových buněk také v eukalyptu.

V rostlinách nadměrně exprimujících EgROP1-CAInterascikulární sekundární xylemové buňky byly nejen větší než v kontrolních rostlinách, ale byly také barveny hnědým činidlem Maüle, podobně jako prvky nádoby Arabidopsis, které obsahují pouze G jednotky. Podélné řezy potvrdily, že tyto buňky byly prvky podobné nádobám. Kromě toho byly v EgROP1-CA přeexpresory, což naznačuje NapřFunkce ROP1 může ovlivnit pozdější fáze xylogeneze, jako je tvorba sekundární buněčné stěny. Je zajímavé, že se zdálo, že tento defekt sekundární buněčné stěny ovlivňuje pouze vláknité buňky, fenotyp, který již byl popsán pro rostlinně specifické transkripční faktory rodiny NAC, které regulují vývoj xylaryálních vláken (Zhong a kol., 2006 Ko a kol., 2007). Jak již bylo navrženo pro ZeRAC2 palce Zinnia elegans (Nakanomyo a kol., 2002), předpokládáme to NapřROP1 může ovlivnit složení xylemových buněk tím, že zvýší tvorbu trachearyových prvků. V důsledku tohoto zvýšeného poměru nádoby k vláknu budou ligninové profily upraveny, protože nádoby arabidopsis obsahují pouze jednotky G, zatímco vlákna také obsahují jednotky S. Očekává se proto snížení poměru S: G, protože se tvoří více cév a velký počet nově vytvořených vláken v sekundárním xylému nesyntetizuje lignifikované stěny sekundárních buněk.

QTL pro morfologii buněčných vláken a monomerní kompozici ligninu kolokalizované s EgROP1 lokus na vazebné skupině 6 z E. urophylla. EgROP1 může být základem těchto QTL, protože gen má významný vliv na šířku vlákna a obsah G (a tedy na poměr S: G) v eukalyptovém dřevě. Tato myšlenka je v souladu s pozorováními provedenými v sekundárním xylému arabidopsis rostliny nadměrně exprimující EgROP1, které vykazují větší nádoby podobné buňkám obsahujícím G jednotky. Analýza QTL tedy podporuje hypotézu, že EgROP1 hraje roli v tvorbě sekundárních xylemových buněk v eukalyptu a může ovlivnit tvorbu sekundární buněčné stěny.

Tato práce to ukazuje EgROP1 může hrát roli v xylogenezi, procesu zásadního významu u dřevin. Důležité je, že výsledky jsme získali z obou funkčních charakteristik v transgenních A. thaliana rostliny a analýza vazeb na eukalyptových stromech pěstovaných v terénu ukazuje, že funkční charakterizace dalších genů eukalyptu v tomto modelovém druhu bude cenným přístupem k identifikaci kandidátních genů pro výběr vlastností kvality dřeva pomocí molekulárních markerů.


Eukalyptus genomové zdroje

Jeden z nejvýznamnějších milníků v Eukalyptus genomika je nedávné sekvenování Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden genome (www.phytozome.net) od United States Department of Energy Joint Genome Institute (Myburg et al. 2014). Navíc Eukalyptus výzkumná komunita vytvořila rozsáhlá genomická a transkriptomická data z různých zdrojů, které poskytují příležitosti pro těžbu genomu. Většina těchto studií se zaměřila na porozumění a zlepšení růstu a vlastností dřeva pro komerční aplikace (přehled v Grattapaglia et al. (2012)).

Rengel a kol. (2009) vyvinuli databázi EUCAWOOD jako zdroj pro studie funkční genomiky zkoumající tvorbu dřeva a molekulární šlechtění. V roce 2010 Rosa a kol. použil Eukalyptus exprimované sekvenční tagy (EST) Genome Project (FORESTs) transkriptomová data k identifikaci Eukalyptus EST, které byly vyvolány různými stresovými činidly. Byla identifikována řada známých genů spojených s obranou a byly popsány různé mechanismy obrany proti abiotickým a biotickým faktorům (Rosa et al. 2010). Většina údajů získaných z těchto studií je veřejně dostupná a byla použita k popisu různých aspektů Eukalyptus biologie. Řada studií navíc použila data založená na expresi ze supresivních studií subtraktivní hybridizace, knihoven EST a mikročipů k odvození obranných reakcí v Eukalyptus (Duplessis et al. 2005, Rosa et al. 2010, Feng et al. 2012). The Eukalyptus Genome Network (EUCAGEN, web.up.ac.za/eucagen/) je konsorcium výzkumných pracovníků zaměřených na rozvoj Eukalyptus genomové zdroje a poskytuje odkazy na různé užitečné stránky a nástroje pro toto pole. Například Eukalyptus Genome Integrative Explorer (EucGenIE, www.eucgenie.org) je online zdroj pro Eukalyptus genomika a transkriptomika, která poskytuje přístup k několika datovým sadám sekvenování RNA (RNA-Seq), včetně těch, které popsal Mizrachi et al. (2010), které byly vyrobeny z řady zdravých vyvíjejících se tkání. Analýza Eukalyptus transkriptom během napadení škůdcem nebo patogenem je přímější přístup k získání celo genomového pohledu na obranné reakce (Padovan et al. 2013) a objev genů v rámci Eukalyptus obranné signální dráhy v těchto studiích usnadňují nové, vysoce výkonné technologie, jako je Illumina ® RNA-Seq.

Tyto zdroje mohou být nápomocné při získávání lepšího porozumění obranným schopnostem těchto ekonomicky důležitých stromů, což bude určitě v budoucnosti klíčovým zájmem (Wingfield et al. 2013). Přestože byla v této oblasti provedena řada studií, velká část chápání obranných schopností závisí na závěrech z jiných, lépe studovaných rostlin, jako je např. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (řeřicha thale).


Abstraktní

Zde uvádíme zprávy o růstu, akumulačních výkonech a proteomických změnách listů v Eucalyptus camaldulensis rostliny sklizené po různá časová období v průmyslovém místě kontaminovaném těžkými kovy (HM) v přítomnosti nebo nepřítomnosti přísad do půdních mikroorganismů (AM/PGPR). Data byla porovnána s údaji kontrolních protějšků pěstovaných v sousedním neznečištěném okrese. Rostliny sklizené v kontaminovaných oblastech dobře rostly a nahromadily HM ve svých listech. Přidání AM/PGPR ke znečištěné půdě určovalo růst rostlin a akumulaci kovů, což předčilo ty pozorované u kontroly. Srovnávací proteomika navrhla molekulární mechanismy, které jsou základem adaptace rostlin na výzvu HM. Podobně jako to bylo pozorováno v laboratorních výzkumech na jiných kovových hyperakumulátorech, ale ne na rostlinách citlivých na HM, eukalypt pěstovaný v kontaminovaných oblastech vykazoval nadměrné zastoupení enzymů zapojených do fotosyntézy a Calvinova cyklu. Přidání AMs/PGPR do půdy zvýšilo aktivaci těchto energetických drah, což naznačuje existenci signalizačních mechanismů, které řeší požadavek na energii/redukční výkon spojený se zvýšenými růstovými výkony. Rostliny exponované HM vykazovaly nadměrné zastoupení antioxidačních enzymů, chaperonů a proteinů zapojených do metabolismu glutathionu. Zatímco některé antioxidační enzymy/chaperony se vrátily na téměř normální hodnoty exprese v přítomnosti AM/PGPR nebo v rostlinách vystavených HM po delší dobu, proteiny zaručující zvýšené hladiny glutathionu byly neustále nadměrně zastoupeny. Tato data naznačují, že glutathion (a související fytochelatiny) by mohl fungovat jako klíčové molekuly pro zajištění efektivní tvorby komplexů chelatujících HMs, které jsou pravděpodobně zodpovědné za pozorovanou toleranci rostlin vůči kovovým stresům. Celkově tyto výsledky naznačují potenciální genetické vlastnosti pro další selekci fytoremediačních rostlin na základě vyhrazeného klonování nebo šlechtitelských programů.


Jednobarevné a dvouděložné listy (s diagramem) | Rostliny

1. Jsou přítomny dvě epidermální vrstvy, každá na horním a dolním povrchu.

2. Uniseriate horní a dolní epidermální vrstvy jsou složeny z více či méně oválných buněk.

3. Několik velkých, motorických buněk nebo bulliformních buněk je přítomno ve skupinách tu a tam v brázdách horní epidermis.

4. Stomata, z nichž každá se skládá z póru, ochranných buněk a stomatální komory, jsou přítomna na obou epidermálních vrstvách.

5. Na vnějších stěnách epidermálních buněk je přítomna silná kutikula.

6. Bulliformní buňky pomáhají skládat listy.

7. Není jasně diferencován na palisádový a houbovitý parenchym, ale buňky těsně vedle epidermálních vrstev jsou o něco delší, zatímco buňky centrální oblasti mezofylu jsou oválné a nepravidelně uspořádané.

8. Buňky jsou naplněny mnoha chloroplasty.

9. V této oblasti je také přítomno mnoho mezibuněčných prostorů.

10. V této oblasti jsou také umístěny substomální komory průduchů.

11. Je přítomno mnoho cévních svazků. Jsou uspořádány v paralelních řadách.

12. Centrální cévní svazek má největší velikost.

13. Cévní svazky jsou spojené, kolaterální a uzavřené.

14. Každý cévní svazek zůstává obklopen dvojvrstvým pláštěm svazku.

15. Vnější vrstva pouzdra svazku se skládá z tenkostěnných buněk, zatímco vnitřní vrstva je tvořena silnostěnnými buňkami.

16. Na horním i dolním povrchu velkých cévních svazků jsou přítomny skvrny sklerenchymu, které jsou úzce spojeny s epidermálními vrstvami. Mezi sklerenchymem a malými cévními svazky neexistuje žádná taková asociace.

17. Xylem se vyskytuje směrem k hornímu povrchu a phloem směrem k dolnímu povrchu.

18. Xylem se skládá z plavidel a tracheidů. Někdy je přítomno také malé množství xylemového parenchymu.

19. Phloem se skládá ze sítových trubic a doprovodných buněk.

Xerofytické postavy:

i) Silná kůžička na pokožce.

ii) Přítomnost motorických článků.

(iii) Jsou přítomny sklerenchymové náplasti.

a) 1. Přítomnost horní a dolní epidermální vrstvy.

3. Každý cévní svazek je obklopen pochvou svazku … … … …. List

(b) 1. Mnoho cévních svazků je uspořádáno rovnoběžně.

3. Cévní svazky jsou kolaterální a uzavřené.

4. Stomata na obou površích.

Isobilaterální jednoděložný list.

Monocot a Dicot Leaf: Typ # 2.

Anatomie Dicot Leaf:

Mangifera indica-List:

V příčném řezu materiálu jsou viditelné následující tkáně:

1. Na horním i dolním povrchu je přítomna epidermální vrstva.

2. Jednobuněčné tlusté horní a dolní epidermální vrstvy se skládají ze sudovitých, kompaktně uspořádaných buněk.

3. Na vnějších stěnách epidermálních buněk je přítomna silná kutikula. Srovnatelně je na horní epidermis přítomna silná kutikula.

4. Stomata jsou přítomna pouze na spodní epidermis.

5. Je jasně diferencován na palisádový a houbovitý parenchym.

6. Palisáda leží těsně uvnitř horní epidermis. Skládá se z prodloužených buněk uspořádaných do dvou vrstev.

7. Buňky palisádové oblasti jsou kompaktně uspořádány a naplněny chloroplasty. Buňky jsou na některých místech volně uspořádány a zanechávají malé i velké mezibuněčné prostory.

8. Palisádové buňky jsou uspořádány v rovině kolmé k horní epidermis a chloroplasty v nich jsou uspořádány podél jejich radiálních stěn.

9. Parenchymatózní buňky jsou přítomny nad a pod velkými cévními svazky. Tyto buňky přerušují palisádové vrstvy a říká se, že jsou prodloužením pochvy svazku.

10. Oblast houbovitého parenchymu je přítomna těsně pod palisádou a zasahuje až do spodní epidermis.

11. Buňky houbovitého parenchymu jsou volně uspořádány, naplněny mnoha chloroplasty a opouštějí velké mezibuněčné prostory.

Cévní oblast:

12. Je přítomno mnoho velkých a malých cévních svazků.

13. Cévní svazky jsou spojené, kolaterální a uzavřené.

14. Každý cévní svazek je obklopen pochvou svazku.

15. Plášť svazku je parenchymatózní a v případě velkých svazků se pomocí tenkostěnných parenchymatózních buněk rozprostírá až k pokožce.

16. Xylém je přítomen směrem k horní epidermis a skládá se z cév a xylemového parenchymu. Protoxylem je přítomen směrem k horní epidermis, zatímco metaxylem je k dolní epidermis.

17. Phloem se nachází směrem k dolní epidermis a skládá se ze sítových trubic, doprovodných buněk a floemového parenchymu.

(a) 1. Přítomnost rozšířené části nebo čepele.

b) 1. Horní a dolní epidermální vrstvy jsou jasně rozlišitelné.

2. Mezofyl je jasně diferencován na palisádový a houbovitý parenchym.


Poznámky pod čarou

Agarwal, P., Mitra, M., Banerjee, S. a Roy, S. (2020). Transkripční faktor MYB4, člen podrodiny R2R3 proteinu domény MYB, reguluje toleranci kadmia prostřednictvím zvýšené ochrany před oxidačním poškozením a zvyšuje expresi PCS1 a MT1C u Arabidopsis. Plant Sci. 297: 110501. doi: 10,1016/j.plantsci.2020.110501

Camargo, E. L. O., Ployet, R., Cassan-Wang, H., Mounet, F. a Grima-Pettenati, J. (2019). Kopání ve dřevě: Nové poznatky v regulaci formování dřeva u dřevin, 1. Edn. Amsterdam: Elsevier Ltd, doi: 10,1016/bs.abr.2018.11.007

Dence, C. W. (1992). “ Stanovení ligninu, ” v Metody v ligigninové chemii, ed. S. Y. Lin a C. W. Dence (Berlin: Springer), 33 �.

Goicoechea, M., Lacombe, E., Legay, S., Mihaljevic, S., Rech, P., Jauneau, A., et al. (2005). EgMYB2, nový transkripční aktivátor z eukalyptu xylem, reguluje tvorbu sekundární buněčné stěny a biosyntézu ligninu. Závod J. 43, 553 �. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02480.x

Grant, E. H., Fujino, T., Beers, E. P. a Brunner, A. M. (2010). Charakterizace transkripčních faktorů domény NAC implikovaných v řízení diferenciace vaskulárních buněk u Arabidopsis a Populus. Planta 232, 337 �. doi: 10,1007/s00425-010-1181-1182

Hoang, D. T., Chernomor, O., von Haeseler, A., Minh, B. Q., and Vinh, L. S. (2018). UFBoot2: improving the ultrafast bootstrap approximation. Mol. Biol. Evol. 35, 518�. doi: 10.5281/zenodo.854445

Hu, P., Zhang, K., and Yang, C. (2019). BpNAC012 positively regulates abiotic stress responses and secondary wall biosynthesis 1. Plant Physiol. 179, 700�. doi: 10.1104/pp.18.01167

Hu, R., Qi, G., Kong, Y., Kong, D., Gao, Q., Zhou, G., et al. (2010). Comprehensive analysis of NAC domain transcription factor gene family in populus trichocarpa. BMC Plant Biol. 10:145. doi: 10.1186/1471-2229-10-145

Hussey, S. G., Sa໽i, M. N., Hefer, C. A., Myburg, A. A., and Grima-Pettenati, J. (2015). Structural, evolutionary and functional analysis of the NAC domain protein family in eucalyptus. Nový Phytol. 206, 1337�. doi: 10.1111/nph.13139

Kalyaanamoorthy, S., Minh, B. Q., Wong, T. K. F., Von Haeseler, A., and Jermiin, L. S. (2017). ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates. Nat. Metody 14, 587�. doi: 10.1038/nmeth.4285

Katoh, K., and Standley, D. M. (2013). MAFFT software pro zarovnání více sekvencí verze 7: vylepšení výkonu a použitelnosti. Mol. Biol. Evol. 30, 772�. doi: 10.1093/molbev/mst010

Kim, H. J., Park, J. H., Kim, J., Kim, J. J., Hong, S., Kim, J., et al. (2018). Time-evolving genetic networks reveal a nac troika that negatively regulates leaf senescence in arabidopsis. Proč. Natl. Akadem. Sci. USA 115, E4930�. doi: 10.1073/pnas.1721523115

Kubo, M., Udagawa, M., Nishikubo, N., Horiguchi, G., Yamaguchi, M., Ito, J., et al. (2005). Transcription switches for protoxylem and metaxylem vessel formation. Genes Dev. 19, 1855�. doi: 10.1101/gad.1331305.GENES

Legay, S., Sivadon, P., Blervacq, A. S., Pavy, N., Baghdady, A., Tremblay, L., et al. (2010). EgMYB1, an R2R3 MYB transcription factor from eucalyptus negatively regulates secondary cell wall formation in Arabidopsis and poplar. Nový Phytol. 188, 774�. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03432.x

Li, C., Ma, X., Yu, H., Fu, Y., and Luo, K. (2018). Ectopic expression of PtoMYB74 in poplar and arabidopsis promotes secondary cell wall formation. Přední. Plant Sci. 9:1262. doi: 10.3389/fpls.2018.01262

Li, C., Wang, X., Ran, L., Tian, Q., Fan, D., and Luo, K. (2015). PtoMYB92 is a Transcriptional activator of the lignin biosynthetic pathway during secondary cell wall formation in populus tomentosa. Plant Cell Physiol. 56, 2436�. doi: 10.1093/pcp/pcv157

Meents, M. J., Watanabe, Y., and Samuels, A. L. (2018). The cell biology of secondary cell wall biosynthesis. Ann. Bot. 121, 1107�. doi: 10.1093/aob/mcy005

Mitsuda, N., Iwase, A., Yamamoto, H., Yoshida, M., Seki, M., Shinozaki, K., et al. (2007). NAC transcription factors, NST1 and NST3, are key regulators of the formation of secondary walls in woody tissues of Arabidopsis. Rostlinná buňka 19, 270�. doi: 10.1105/tpc.106.047043

Navarrete-Campos, D., Le Feuvre, R., Balocchi, C., and Valenzuela, S. (2017). Overexpression of three novel CBF transcription factors from Eucalyptus globulus improves cold tolerance on transgenic Arabidopsis thaliana. Trees - Struct. Funkce. 31, 1041�. doi: 10.1007/s00468-017-1529-1523

Nguyen, L. T., Schmidt, H. A., Von Haeseler, A., and Minh, B. Q. (2015). IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies. Mol. Biol. Evol. 32, 268�. doi: 10.1093/molbev/msu300

Ohtani, M., Nishikubo, N., Xu, B., Yamaguchi, M., Mitsuda, N., Goué, N., et al. (2011). A NAC domain protein family contributing to the regulation of wood formation in poplar. Plant J. 67, 499�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04614.x

Ona, T., Sonoda, T., Ito, K., Shibata, M., Tamai, Y., Kojima, Y., et al. (2001). Investigation of relationships between cell and pulp properties in Eucalyptus by examination of within-tree property variations. Wood Sci. Technol. 35, 229�. doi: 10.1007/s002260100090

Plomion, C., Leprovost, G., and Stokes, A. (2001). Wood formation in trees. Plant Physiol. 127, 1513�. doi: 10.1104/pp.010816

Ployet, R., Veneziano Labate, M. T., Regiani Cataldi, T., Christina, M., Morel, M., San Clemente, H., et al. (2019). A systems biology view of wood formation in Eucalyptus grandis trees submitted to different potassium and water regimes. Nový Phytol. 223, 766�. doi: 10.1111/nph.15802

Ramírez, M., Rodríguez, J., Balocchi, C., Peredo, M., Elissetche, J. P., Mendonca, R., et al. (2009). Chemical composition and wood anatomy of Eucalyptus globulus clones: variations and relationships with pulpability and handsheet properties. J. Wood Chem. Technol. 29, 43�. doi: 10.1080/02773810802607559

Salazar, M. M., Grandis, A., Pattathil, S., Neto, J. L., Camargo, E. L. O., Alves, A., et al. (2016). Eucalyptus cell wall architecture: clues for lignocellulosic biomass deconstruction. Bioenergy Res. 9, 969�. doi: 10.1007/s12155-016-9770-y

Soler, M., Plasencia, A., Larbat, R., Pouzet, C., Jauneau, A., Rivas, S., et al. (2017). The Eucalyptus linker histone variant EgH1.3 cooperates with the transcription factor EgMYB1 to control lignin biosynthesis during wood formation. Nový Phytol. 213, 287�. doi: 10.1111/nph.14129

Wang, H.-Z., and Dixon, R. A. (2012). On-off switches for secondary cell wall biosynthesis. Mol. Rostlina 5, 297�. doi: 10.1093/mp/ssr098

Xu, K., Huang, X., Wu, M., Wang, Y., Chang, Y., Liu, K., et al. (2014). A rapid, highly efficient and economical method of Agrobacterium-mediated in planta transient transformation in living onion epidermis. PLoS One 9:e83556. doi: 10.1371/journal.pone.0083556

Yamaguchi, M., Kubo, M., Fukuda, H., and Demura, T. (2008). Vascular-related NAC-DOMAIN7 is involved in the differentiation of all types of xylem vessels in Arabidopsis roots and shoots. Plant J. 55, 652�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03533.x

Yang, Y., Yoo, C. G., Rottmann, W., Winkeler, K. A., Collins, C. M., Gunter, L. E., et al. (2019). PdWND3A, a wood-associated NAC domain-containing protein, affects lignin biosynthesis and composition in Populus. BMC Plant Biol. 19:486. doi: 10.1186/s12870-019-2111-2115

Zaragoza, M. V., Lewis, L. E., Sun, G., Wang, E., Li, L., Said-Salman, I., et al. (2004). Identification of the TBX5 transactivating domain and the nuclear localization signal. Gen 330, 9�. doi: 10.1016/j.gene.2004.01.017

Zhang, F., Fu, X., Lv, Z., Lu, X., Shen, Q., Zhang, L., et al. (2015). A basic leucine zipper transcription factor, aabzip1, connects abscisic acid signaling with artemisinin biosynthesis in artemisia annua. Mol. Rostlina 8, 163�. doi: 10.1016/j.molp.2014.12.004

Zhong, R., Cui, D., and Ye, Z. H. (2019). Secondary cell wall biosynthesis. Nový Phytol. 221, 1703�. doi: 10.1111/nph.15537

Zhong, R., Demura, T., and Ye, Z. H. (2006). SND1, a NAC domain transcription factor, is a key regulator of secondary wall synthesis in fibers of Arabidopsis. Rostlinná buňka 18, 3158�. doi: 10.1105/tpc.106.047399

Zhong, R., Lee, C., Zhou, J., McCarthy, R. L., and Ye, Z. H. (2008). A battery of transcription factors involved in the regulation of secondary cell wall biosynthesis in Arabidopsis. Rostlinná buňka 20, 2763�. doi: 10.1105/tpc.108.061325

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2009). Transcriptional regulation of lignin biosynthesis. Signál rostliny. Chovej se. 4, 1028�. doi: 10.4161/psb.4.11.9875

Zhong, R., Mccarthy, R. L., Lee, C., and Ye, Z. H. (2011). Dissection of the transcriptional program regulating secondary wall biosynthesis during wood formation in poplar. Plant Physiol. 157, 1452�. doi: 10.1104/pp.111.181354

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2010). The poplar PtrWNDs are transcriptional activators of secondary cell wall biosynthesis. Signál rostliny. Chovej se. 5, 469�. doi: 10.4161/psb.5.4.11400

Zhong, R., and Ye, Z.-H. (2014). Complexity of the transcriptional network controlling secondary wall biosynthesis. Plant Sci. 229, 193�. doi: 10.1016/j.plantsci.2014.09.009

Keywords : Eukalyptus, NAC transcription factor, lignin biosynthesis, wood formation, secondary cell wall

Citation: Sun Y, Jiang C, Jiang R, Wang F, Zhang Z and Zeng J (2021) A Novel NAC Transcription Factor From Eukalyptus, EgNAC141, Positively Regulates Lignin Biosynthesis and Increases Lignin Deposition. Přední. Plant Sci. 12:642090. doi: 10.3389/fpls.2021.642090

Received: 15 December 2020 Accepted: 05 March 2021
Published: 08 April 2021.

Juan Guiamet, National University of La Plata, Argentina

Steven Grant Hussey, University of Pretoria, South Africa
Xiaoli Jin, Zhejiang University, China

Copyright © 2021 Sun, Jiang, Jiang, Wang, Zhang and Zeng. Toto je článek s otevřeným přístupem distribuovaný za podmínek licence Creative Commons Attribution License (CC BY). Použití, distribuce nebo reprodukce na jiných fórech je povoleno za předpokladu, že jsou uvedeni původní autoři a vlastníci autorských práv a že je citována původní publikace v tomto časopise v souladu s uznávanou akademickou praxí. Není povoleno žádné použití, distribuce nebo reprodukce, která není v souladu s těmito podmínkami.


Podívejte se na video: ŠTA SE TO DEŠAVA U HRVATSKOJ? (Listopad 2021).