Informace

Přednáška 14: Bakterie a archaea a původ eukaryot - biologie


Přednáška 14: Bakterie a archaea a původ eukaryot

Další zklamání z evolučního modelu původu eukaryotických buněk?

A není nouze o rady ohledně toho, co musíme udělat, abychom vedli šťastný a naplněný život. Existují dokonce i „odborníci“, kteří nabízejí rady ohledně toho, co my neměl by dělat, pokud chceme být šťastní.

Jako vědec mám jednu věc (a většinu ostatních vědců) rozechvělou radostí: jde o učení, jak věci v přírodě fungují.

Většina vědců má palčivou zvědavost pochopit svět kolem sebe, včetně mě. Jako většina vědců získávám obrovské množství radosti a uspokojení, když získám vhled do vnitřního fungování nějakého rysu přírody. A jako většina vědecké komunity se cítím frustrovaný a zklamaný, když nevím, proč jsou věci tak, jak jsou. Tato kombinace radosti a frustrace bok po boku slouží jako jedna z hybných sil mé vědecké práce.

A protože mnohé z nejzajímavějších otázek ve vědě se občas mohou zdát téměř neproniknutelnými záhadami, nové objevy mi (a většině ostatních vědců) obvykle přinášejí směsici naděje a zděšení.

Pokus o vyřešení záhady

Tyto smíšené emoce jsou jasně zřejmé vědcům života, kteří se snaží pochopit evoluční původ složitých eukaryotických buněk. Jak vědecký novinář Carl Zimmer správně zdůrazňuje, evoluční proces, který produkoval eukaryotické buňky z jednodušších mikrobů, je „jednou z nejhlubších záhad v biologii“. 1 A zatímco vědci nadále shromažďují stopy o původu eukaryotických buněk, zůstávají stydliví, pokud jde o nabídku robustního a spolehlivého evolučního popisu jednoho z klíčových životních přechodů.

Hlavním vysvětlením evolučního původu eukaryotických buněk je hypotéza endosymbiontů. Na první pohled se zdá, že tato myšlenka je dobře prokázána. Ale kopání trochu hlouběji do detailů tohoto modelu odhaluje zející díry. A pokaždé, když vědci předloží nové poznatky o tomto předpokládaném evolučním přechodu, odhalí ještě více nedostatků modelu a změní radost z objevu ve frustraci, jak dokazuje nejnovější práce týmu japonských mikrobiologů. 2

Než rozbalíme práci japonských vyšetřovatelů a její důsledky pro hypotézu endosymbiontů, je na místě rychlý přehled této základní myšlenky v evoluční teorii. (Pokud jste obeznámeni s hypotézou endosymbiontů a důkazy na podporu modelu, neváhejte přeskočit dopředu Objev Lokiarchaeota)

Podle této myšlenky vznikly komplexní buňky, když se mezi jednobuněčnými mikroby vytvořily symbiotické vztahy poté, co volně žijící bakteriální a/nebo archaální buňky byly pohlceny „hostitelským“ mikrobem.

Velká část endosymbiontových hypotéz se soustřeďuje na původ mitochondrií. Tato organela pravděpodobně začala jako endosymbiont. Evoluční biologové se domnívají, že jakmile byl tento mikrob pohlcen hostitelskou buňkou, získal trvalý pobyt, rostl a rozdělil se uvnitř hostitele. Časem se endosymbiont a hostitel stali vzájemně závislými, přičemž endosymbiont poskytoval hostitelské buňce metabolický přínos, jako je například dodávka zdroje ATP. Na druhé straně hostitelská buňka poskytla endosymbiontovi živiny. Endosymbiont se pravděpodobně postupně vyvinul v organelu procesem označovaným jako redukce genomu. Toto snížení nastalo, když byly geny z genomu endosymbionta přeneseny do genomu hostitelského organismu.

Obrázek 1: Znázornění hypotézy endosymbiontů. Obrazový kredit: Shutterstock

Důkazy pro hypotézu Endosymbiont

Hypotézu posilují alespoň tři řádky důkazů:

  • Podobnost mitochondrií s bakteriemi. Většina důkazů pro hypotézu endosymbiontů se soustředí na skutečnost, že m itochondrie jsou přibližně stejné velikosti a tvaru jako typická bakterie a mají dvojitou membránovou strukturu jako gramnegativní buňky. Tyto organely se také dělí způsobem, který připomíná bakteriální buňky.
  • Mitochondriální DNA. Evoluční biologové považují přítomnost maličkého mitochondriálního genomu za pozůstatek evoluční historie této organely. Jako další důkaz evolučního původu těchto organel vidí biochemické podobnosti mezi mitochondriálními a bakteriálními genomy.
  • Přítomnost jedinečného lipidu, kardiolipinu, v mitochondriální vnitřní membráně. Tato důležitá lipidová složka bakteriálních vnitřních membrán se nenachází v membránách eukaryotických buněk - kromě vnitřních membrán mitochondrií. Biochemici ve skutečnosti považují kardiolipin za charakteristický lipid pro mitochondrie a další relikt z jeho evoluční minulosti.

Objev Lokiarchaeota

Evoluční biologové také vyvinuli další linie důkazů na podporu hypotézy endosymbiontů. Biochemici například zjistili, že genetické jádro (replikace DNA a transkripce a translace genetické informace) eukaryotických buněk se podobá jádru z Archaea. Tato podobnost naznačuje mnoha biologům, že mikrob patřící do archaealní domény sloužil jako hostitelská buňka, která dala vzniknout eukaryotickým buňkám.

Životní vědci si myslí, že možná udělali kroky k identifikaci archaealního hostitele. V roce 2015 oznámil velký mezinárodní tým spolupracovníků objev Lokiarchaeota, nového kmene patřícího do Archaea. Tento kmen se seskupuje s eukaryoty na evolučním stromu. Analýza genomů Lokiarchaeota odhalila přítomnost genů, které kódují takzvané eukaryotické signální proteiny (ESP). Tyto geny jsou jedinečné pro eukaryotické organismy. 3

Jak vzrušující byl objev pro evoluční biology, byl také zdrojem frustrace. Vědci neobjevili tuto skupinu mikrobů izolací mikrobů a jejich kultivací v laboratoři. Místo toho je objevili získáním fragmentů DNA z prostředí (hydrotermální ventilační systém v Atlantském oceánu zvaný Loki’s Castle, fter Loki, starověký severský bůh triků) a jejich shromážděním do genomových sekvencí. Během tohoto procesu zjistili, že Lokiarchaeota odpovídá nové skupině Archaea, zvané Asgardiáni. Rekonstruovaný „genom“ Lokiarchaeota má nízkou kvalitu (1,4násobné pokrytí) a je neúplný (chybí 8 procent genomu).

Záhada vyřešena?

Takže bez skutečných mikrobů ke studiu, to nejlepší, co vědci mohli udělat, bylo odvodit buněčnou biologii Lokiarchaeota z jejího genomu. Ale toto frustrující omezení se nedávno změnilo ve vzrušení, protože tým japonských mikrobiologů izoloval a kultivoval prvního mikroba, který patří do této skupiny archeonů, dabovaných Prometheoarchaeum syntrophicum. Vědcům trvalo téměř 12 let laboratorní práce, aby izolovali tento pomalu rostoucí mikrob od sedimentů v Tichém oceánu a kultivovali jej v laboratoři. (Trvá 14 až 25 dní, než se mikrob zdvojnásobí.) Ale toto úsilí se nyní vyplácí, protože výzkumný tým je nyní schopen nahlédnout do toho, co mnozí vědci ze života považují za zástupce hostitelského mikroba, který plodil první eukaryotické buňky.

P. syntrophicum má sférický tvar a velikost přibližně 550 nm. V kultuře tento mikrob tvoří agregáty kolem extracelulárního polymerního materiálu, který vylučuje. Má také neobvyklé výčnělky podobné chapadlům na bázi membrány (o délce asi 80 až 100 nm), které vyčnívají z povrchu buňky.

Výzkumníci nebyli schopni vytvořit čistou kulturu P. syntrophicum protože vytváří těsné spojení s jinými mikroby. Tým se to naučil P. syntrophicum žije syntrofickým životním stylem, což znamená, že vytváří vzájemně závislé vztahy s jinými mikroby v prostředí. Konkrétně P. syntrophicum produkuje vodík a mravenčan jako vedlejší produkty metabolismu, které jsou zase vychytávány na živiny partnerskými mikroby. Zjistili to i vědci P. syntrophicum konzumuje externě dodávané aminokyseliny v růstovém médiu. Toto pozorování pravděpodobně znamená, že v dně oceánu P. syntrophicum živí se organickými materiály uvolňovanými jeho mikrobiálním protějškem.

P.syntrophicum a Neúspěšné předpovědi endosymbiontské hypotézy

Dostupnost P. syntrophicum buňky nyní umožňují výzkumníkům nebývalou šanci studovat mikroba, o kterém se domnívají, že je zástupcem archaealního hostitele v endosymbiontové hypotéze. Byla záhada vyřešena? Místo potvrzení vědeckých předpovědí vedoucích verzí endosymbiontové hypotézy biologie tohoto organismu přispívá k frustraci a zmatku kolem evolučního účtu. Vědecká analýza produkuje vyvolává tři otázky pro evoluční pohled:

  • Za prvé, tento mikrob nemá žádné vnitřní buněčné struktury. Toto pozorování je neúspěšná předpověď. Protože Lokiarchaeota (a další členové asgardských archaeonů) mají ve svých genomech přítomny velké množství ESP, někteří biologové spekulovali, že asgardské mikroby budou mít složité subcelulární struktury. Toto očekávání však nebylo naplněno P. syntrophicum, přestože tento mikrob má ve svém genomu přibližně 80 ESP.
  • Za druhé, tento mikrob nemůže pohltit jiné mikroby. Tato neschopnost slouží také jako neúspěšná predikce. Před pěstováním P. syntrophicumAnalýza genomů Lokiarchaeota identifikovala řadu genů zapojených do aktivit souvisejících s membránou, což naznačuje, že tento mikrob mohl mít schopnost pohltit jiné mikroby. Toto očekávání se opět nesplnilo P. syntrophicum. Toto pozorování je významnou ranou pro hypotézu endosymbiontů, která vyžaduje, aby hostitelská buňka měla zavedené buněčné procesy k pohlcení dalších mikrobů.
  • Za třetí, membrány tohoto mikroba se skládají z typických archaálních lipidů a postrádají enzymatický aparát na výrobu typických bakteriálních lipidů. To také slouží jako neúspěšná předpověď. Evoluční biologové v to doufali P. syntrophicum by poskytlo řešení lipidového předělu (další část). Není.

Co je to lipidový předěl?

Rozdělení lipidů se týká rozdílu v chemickém složení buněčných membrán nacházejících se v bakteriích a archeach. Fosfolipidy zahrnují buněčné membrány obou druhů mikrobů. Tím ale podobnost končí. Chemické složení fosfolipidů je odlišné u bakterií a archea.

Bakteriální fosfolipidy jsou postaveny kolem hlavního řetězce D-g lycerolu, který má fosfátovou část navázanou na glycerol v poloze sn-3. Dvě mastné kyseliny jsou navázány na hlavní řetězec D-glycerolu v poloze sn-1 a sn-2. Ve vodě se tyto fosfolipidy shromažďují do dvouvrstvých struktur.

Archaealní fosfolipidy jsou konstruovány kolem L - glycerolového hlavního řetězce (který produkuje membránové lipidy s jinou stereochemií než bakteriální fosfolipidy). Fosfátová skupina je připojena k poloze sn-1 glycerolu. Dva isoprenové řetězce jsou navázány na polohy sn-2 a sn-3 L-glycerolu etherovými vazbami. Některé archaeální membrány jsou vytvořeny z fosfolipidových dvojvrstev, zatímco jiné jsou vytvořeny z fosfolipidových monovrstev.

Strukturální vlastnosti archaealních fosfolipidů pravděpodobně slouží jako adaptace, která je činí ideálně vhodnými pro vytváření stabilních membrán ve fyzicky a chemicky drsném prostředí, ve kterém se nachází mnoho archea.

Rozdělení lipidů narušuje hypotézu endosymbiontů

Pokud je hostitelskou buňkou v evolučním mechanismu endosymbiontů archaealní buňka, logicky z toho vyplývá, že membránové složení eukaryotických buněk by mělo být archaealní. Jak se ukazuje, toto očekávání není splněno. Buněčné membrány eukaryotických buněk se velmi podobají bakteriálním, nikoli archaálním membránám.

Může Lokiarchaeota překonat lipidový předěl?

Výzkumníci doufali, že objev Lokiarchaeota osvětlí evoluční původ eukaryotických buněčných membrán. V nepřítomnosti skutečných organismů ke studiu vědci zkoumali genom Lokiarchaeota na enzymy, které by se účastnily syntézy fosfolipidů, s nadějí, že najdou stopy o tom, jak k tomuto přechodu mohlo dojít.

Na základě své analýzy tvrdili, že Lokiarchaeota by mohla produkovat nějaký typ hybridního fosfolipidu s rysy archaealních i bakteriálních fosfolipidů. Přesto jejich závěr zůstal přinejlepším spekulativní. Jediný způsob, jak vytvořit membrány Lokiarchaeota jako přechodné mezi membránami nalezenými v archea a bakteriích, je provést chemickou analýzu jejích membrán. S izolací a pěstováním P. syntrophicum tato analýza je možná. Přesto jeho výsledky slouží pouze ke zklamání evolučních biologů, protože tento mikrob má ve svých membránách typické archaealní lipidy a nevykazuje žádný důkaz toho, že je schopen vytvářet archaeal/bakteriální hybridní lipidy.

Nový model endosymbiontové hypotézy?

Japonští vědci, aby se nenechali odradit těmito neuspokojivými výsledky, navrhují novou verzi endosymbiontové hypotézy v souladu s P. syntrophicum biologie. Pro tento model si představují archaealního hostitele zapleteného bakterii metabolizující kyslík a produkující ATP do struktur podobných chapadlům, které vycházejí z jeho buněčného povrchu. Zapletený organismus si postupem času vytvoří vzájemný vztah s archaealním hostitelem. Nakonec hostitel zapouzdřuje zapleteného mikroba do extracelulární struktury, která tvoří tělo eukaryotické buňky, přičemž hostitelská buňka tvoří proto-jádro.

Ačkoli tento model je v souladu s P. syntrophicum biologie, je vysoce spekulativní a postrádá podpůrné důkazy. Abychom byli spravedliví, japonští vědci to zdůrazňují, když prohlašují, že „na podporu této domněnky jsou zapotřebí další důkazy“. 5

Tato práce ukazuje, jak vědecký pokrok pomáhá ověřit nebo zneplatnit modely. Přestože mnoho biologů považuje hypotézu endosymbiontů za přesvědčivou, dobře zavedenou teorii, přetrvávají významné mezery v našem chápání původu eukaryotických buněk. (Podrobnější diskusi o těchto výpadcích najdete v článku Zdroje Podle mého názoru biochemika jsou některé z těchto mezer nepřekonatelné propasti, které motivují moji skepsi k hypotéze endosymbiontů, konkrétně k evolučnímu přístupu k vysvětlení původu eukaryotických buněk obecně.

Moje skepse samozřejmě vede k další otázce: Je možné, že původ eukaryotických buněk odráží dílo Stvořitele? S potěšením mohu říci, že odpověď zní „ano“.


2 odpovědi 2

Vztah mezi těmito třemi je tak příliš komplikovaný kvůli horizontálnímu přenosu genů, tj. Buňkám, které sdílejí části svého genomu s ostatními místo normálního předávání další generaci. Funguje to mezi eukaryoty, archeami a bakteriemi a způsobuje jejich smíchání.

Přehled (původně navrhl Woese a kol):

  • Bakterie jsou nejjednodušší s ohledem na buněčnou organizaci. Nemají žádné jádro ani jiné vnitřní membrány a žádný cytoskelet. Jejich DNA je obecně „bez odpadu“* (tj. Bez intronů), není vázána histony („organizující“ proteiny) a organizace regulačních sekvencí je relativně jednoduchá, typicky s jednou sekvencí „operátora“ před genem.
  • Ve srovnání jsou eukaryoty komplexní buňky. Mají jádro a jsou plné vnitřních membrán (ER, golgi, vezikuly.). Jejich složitý cytoskelet jim umožňuje ve srovnání velmi růst. Jejich DNA je obvykle plná víceméně „harampádí“*, organizovaná do těsných svazků podle histonů a mají tendenci mít směšné množství regulačních sekvencí již dříve, jen na začátku a dokonce uvnitř geny. Velmi důležité je, že mají endosymbionty, jak jste zmínil - mitochondrie nebo plazmidy, odvozené pravděpodobně z nějakého protobakteria.
  • Archaea se na první pohled zdá být směsicí těchto dvou. Pěkný způsob, jak to shrnout (i když ne příliš přesně), je „eukaryot v oděvu bakterie“. Jejich buňky vypadají hodně jako prokaryoty, protože mají podobnou velikost, nemají jádro, endomembrány ani cytoskelet. Nicméně nějaká archaeasova DNA je vázány histony a používají podobné stroje jako eukaryoty pro replikaci, transkripci a translaci DNA.

Jedním z možných vysvětlení (teorie Margulise a Amp Schwartze, jak vysvětlil můj učitel) je: Od posledního univerzálního společného předka se rozcházely první prokaryoty a archea. Po tomto rozvětvení se rozdíly v genetickém aparátu vyvinuly. Archaea se poté rozvětvila a vytvořila protoeukaryotickou linii, která pokračovala v endosymbióze s některými protobakteriemi. To by vysvětlovalo podobnosti, které jsem naznačil výše: podobná buněčná struktura mezi archea a prokaryoty, ale podobná genetická mašinerie mezi archea a eukaryoty.

Je to však trochu komplikovanější, protože archea a bakterie si mohou vyměňovat genetický materiál a eukaryoty začlenily mnoho DNA svých endosymbiontů do svého vlastního genomu, takže nakonec všichni budete mít obrovskou směs genů od ostatních.

Edit: Genetický aparát se týká enzymů používaných pro replikaci a transkripci DNA (DNA a RNA polymeráza a faktory iniciace transkripce) a translace (zapojeny ribozomy a několik dalších translačních faktorů). Například: Prokaryoty mají pouze jeden typ RNA polymerázy, která používá sigma faktor k navázání iniciačního místa. Eukaryoty a archaea mají tři typy RNA polymerázy, které pro zahájení používají protein vázající TATA. Nebo: V prokaryotech kódování start kodonů kóduje formyl-methionin, zatímco v eukaryotech a archaea kóduje „normální“ methionin. (Zdroj)

*) S vaší otázkou nesouvisí, ale na svoji obranu: jsem si vědom toho, že použití slova „haraburdí“ je v dnešní době poněkud nepřijatelné, protože předpokládá, že existuje „užitečný“ a „nepoužitelný“ genetický materiál. Bylo také identifikováno, že některé z věcí, které byly považovány za nevyžádané, mají regulační funkci atd. Je však také faktem, že mnoho z nich zjistilo, že nemá pro buňku žádnou funkci, většina z nich parazitickou DNA, která je mrtvá nebo stále šťastně se replikují pryč (ČÁRY a SINY). Tedy „harampádí“ do cely.


Nová teorie naznačuje, že alternativní cesta vedla ke vzestupu eukaryotické buňky

Buňka jako základní jednotka života je ústředním prvkem celé biologie. Lepší porozumění tomu, jak se vyvíjely a fungují složité buňky, slibuje nová odhalení v tak rozmanitých oblastech, jako je výzkum rakoviny a vývoj nových plodin.

Ale hluboké přemýšlení o tom, jak eukaryotická buňka vznikla, je úžasně omezené. Nyní však odvážná nová myšlenka, jak vznikla eukaryotická buňka a potažmo celý složitý život, dává vědcům příležitost znovu prozkoumat některé z klíčových dogmat biologie.

Celý složitý život - včetně rostlin, zvířat a hub - je tvořen eukaryotickými buňkami, buňkami s jádrem a dalším složitým vnitřním zařízením, které slouží k plnění funkcí, které organismus potřebuje, aby zůstal naživu a zdravý. Například lidé se skládají z 220 různých druhů eukaryotických buněk - které ve skupinách ovládají vše od myšlení a pohybu až po reprodukci a imunitní obranu.

Původ eukaryotické buňky je tedy považován za jednu z nejkritičtějších evolučních událostí v historii života na Zemi. Kdyby k tomu nedošlo někdy před 1,6 až 2 miliardami let, byla by naše planeta daleko jiným místem, osídleným výhradně prokaryoty, jednobuněčnými organismy, jako jsou bakterie a archea.

Vědci se většinou shodují, že eukaryotické buňky vznikly ze symbiotického vztahu mezi bakteriemi a archeami. Archaea - které jsou podobné bakteriím, ale mají mnoho molekulárních rozdílů - a bakterie představují dvě ze tří velkých domén života. Třetí představují eukaryoty, organismy složené ze složitějších eukaryotických buněk.

Eukaryotické buňky se vyznačují propracovanou vnitřní architekturou. Patří sem mimo jiné buněčné jádro, kde je genetická informace ve formě DNA uložena v mitochondriích s dvojitou membránou, organel vázaných na membránu, které poskytují chemickou energii, kterou buňka potřebuje ke svému fungování, a endomembránový systém, který je zodpovědný pro transport proteinů a lipidů kolem buňky.

Převládající teorie tvrdí, že k eukaryotům došlo, když byla bakterie spolknuta archeonem. Teorie tvrdí, že z pohlcené bakterie vznikly mitochondrie, zatímco internalizované kousky vnější buněčné membrány archaeonu tvořily další vnitřní oddíly buňky, včetně jádra a endomembránového systému.

„Současná teorie je široce přijímaná, ale neřekl bych, že je„ zavedená “, protože se zdá, že nikdo vážně neuvažoval o alternativních vysvětleních,“ vysvětluje David Baum, profesor botaniky a evoluční biolog z University of Wisconsin-Madison, který se svým bratrancem Biolog Buzz Baum z University College London, formuloval novou teorii vývoje eukaryotických buněk. Známá teorie „evoluce eukaryotických buněk“ „naruby“, alternativní pohled na to, jak vznikl složitý život, byl nedávno publikován (28. října 2014) v časopise open access BMC biologie.

Baumova teorie navržená Baumem naznačuje, že eukaryoty se vyvíjely postupně, když buněčné výčnělky, zvané bleby, dosáhly k zachycení volně žijících bakterií podobných mitochondriím. Čerpadla čerpala energii ze zachycených bakterií a používala jako stavební materiál bakteriální lipidy - nerozpustné organické mastné kyseliny - a zvětšovala se, nakonec bakterie pohltila a vytvořila membránové struktury, které tvoří hranice vnitřního prostoru buňky.

„Myšlenka je nesmírně jednoduchá,“ říká David Baum, který poprvé začal přemýšlet o alternativní teorii, která by vysvětlila vzestup eukaryotické buňky jako vysokoškoláka Oxfordské univerzity před 30 lety. „Je to radikální přehodnocení, vzít to, co jsme si mysleli, že víme (o buňce), a obrátit to naruby.“

David Baum čas od času oprášil svou základní myšlenku a sdílel ji s ostatními, včetně zesnulého Lynna Margulise, amerického vědce, který vyvinul teorii původu eukaryotických organel. Během posledního roku Buzz a David Baum svůj nápad upřesnili a podrobně popsali, což, jako každá dobrá teorie, činí předpovědi, které jsou testovatelné.

"Za prvé, myšlenka naruby okamžitě navrhla ustálenou postupnou cestu evoluce, která vyžadovala několik buněčných nebo molekulárních inovací. To je právě to, co je vyžadováno od evolučního modelu," tvrdí Buzz Baum, odborník na tvar a strukturu buněk. „Za druhé, model navrhl nový způsob pohledu na moderní buňky.“

Moderní eukaryotické buňky, říká Buzz Baum, mohou být vyslýchány v kontextu nové teorie, aby odpověděly na mnohé z jejich nevysvětlených rysů, včetně toho, proč se zdá, že jaderné události jsou zděděny z archea, zatímco jiné rysy se zdají být odvozeny od bakterií.

„Je osvěžující vidět lidi přemýšlet o buňce holisticky a na základě toho, jak se buňky a organismy vyvíjely,“ říká Ahna Skop, profesor genetiky UW-Madison a odborník na buněčné dělení. Myšlenka je "logická a dobře promyšlená. Už jsem ten papír poslal každému známému buněčnému biologovi. Má prostě smysl přemýšlet o buňce a jejím obsahu v kontextu toho, odkud mohou pocházet."

Způsob, jakým buňky fungují, když se rozdělují, poznamenává, vyžaduje souhru molekul, které se vyvinuly po mnoho milionů let, aby se buňky rozdělily na dvě části v procesu buněčného dělení. Tvrdí, že stejné molekulární funkce by mohly být znovu použity způsobem, který odpovídá teorii, kterou prosazovali Baumové. "Proč utrácet energii na předělání něčeho, co bylo vyrobeno před tisíci lety, aby se v buňce sevřelo? Funkce těchto proteinů se vyvíjejí a mění, jak se mění struktura a funkce organismu."

Vědět více o tom, jak se eukaryotická buňka stala, je příslibem pomoci biologům studovat základní vlastnosti buňky, což by zase jednoho dne mohlo přispět k lepšímu porozumění věcem, jako je rakovina, cukrovka a další buněčné choroby, stárnutí a vývoj cenných nových vlastností pro důležité plodiny.

Jedním z úlovků pro upřesnění evoluční historie eukaryotické buňky je však to, že na rozdíl od mnoha jiných oblastí biologie je fosilní záznam málo nápomocný. „Pokud jde o jednotlivé buňky, fosilní záznamy jsou zřídka velmi užitečné,“ vysvětluje David Baum. „Je dokonce těžké rozeznat eukaryotickou buňku od prokaryotické buňky. Hledal jsem důkazy o mikrofosiliích s výstupky, ale nebylo překvapením, že zde nebyli žádní dobří kandidáti.“

Potenciálně plodnější cestou k prozkoumání by podle něj bylo hledat mezilehlé formy buněk s některými, ale ne se všemi rysy plnohodnotné eukaryoty. "Důsledkem je, že meziprodukty, které existovaly, vyhynuly, pravděpodobně kvůli konkurenci s plně vyvinutými eukaryoty."

S podrobnějším pochopením toho, jak se komplexní buňky vyvinuly, je však možné identifikovat živé meziprodukty, říká David Baum: „Držím naději, že až zjistíme, jak je eukaryotický strom zakořeněn, možná najdeme několik eukaryot které mají mezilehlé vlastnosti. "

„Toto je zcela nový záběr (na eukaryotické buňce), který mi připadá fascinující,“ poznamenává profesorka biochemie UW-Madison Judith Kimble. „Nemám tušení, jestli je to správné nebo špatné, ale odvedli dobrou práci, když do detailů táhli a poskytovali ověřitelné hypotézy. To je samo o sobě neuvěřitelně užitečné.“


Počátky replikace a transkripce DNA

Evoluční spojení mezi polymerázami buněčných organismů a virů lze překrýt s evolučním stromem života, který je založen na fylogeniích univerzálních proteinů, konkrétně složek translačního systému a velkých podjednotek RNAP. Tato superpozice naznačuje věrohodný evoluční scénář evoluce replikativních DNAP, který je propleten s vývojem RNAP a RdRP (obr. 2). Vzhledem k všudypřítomnosti RNAP se dvěma podjednotkami obsahujícími DPBB ve všech 3 oblastech života tento enzym zjevně předchází LUCA (obr. 2a). Existující RNAP snadno přebírají aktivitu RdRP, což dokazuje zjevná evoluční derivace eRdRP z katalytické podjednotky fágového RNAP [27], zapojení rostlinného RNAP II do replikace viroidu [66, 67] a zvířecího RNAP II do viru hepatitidy delta replikace [68], a experimentální data o schopnosti RNAP používat RNA jako templát in vitro za určitých podmínek, jako je například molekulární shlukování [69].

Navrhovaný scénář vzniku a raného vývoje replikace a transkripce DNA. A Evoluce buněčných (nahoře) a virových (dole) polymeráz z proteinů obsahujících beta-barel s dvojitým psi (DPBB) a RNA rozpoznávací motiv (RRM). První polymerázy na bázi DPBB a RRM pravděpodobně pocházely z protocelulárních buněk v nejranějších fázích vývoje, což předcházelo vzniku polymeráz Last Universal Cellular Ancestor (pre-LUCA) odpovědných za replikaci a transkripci genomu LUCA, které se vyvinuly ze společného předka. RNAP na bázi DPBB byly vyměňovány mezi buněčným a virovým světem v obou směrech. b Scénář evoluce strojů pro replikaci DNA ve 3 oblastech života. Vícenásobné formy PolB, které jsou přítomny jak v archea, tak v eukaryotech, nejsou pro jednoduchost ukázány. Různé domény a podjednotky jsou označeny různými tvary a barvami. Žlutá hvězda označuje aktivní exonukleázovou doménu. Všimněte si, že podjednotka DP1 v eukaryotických DNAP je inaktivovaná exonukleáza. DPBB je označen trojitým symbolem hashtag, zatímco domény dlaně (RRM) jsou označeny šipkami. (e) RdRP, (eukaryotická) RNA-dependentní RNA polymeráza (ss) RNAP, (jednoduchá podjednotka) DNA-dependentní RNA polymeráza RT, reverzní transkriptáza PolA, B, C a D, DNA polymerázy rodin A, B, C a D DP1, malá podjednotka PolD s aktivitou exonukleázy DP2, velká podjednotka PolD s aktivitou DNA polymerázy RH, exo domény ribonukleázy H, exonukleázová doména CTD, C-koncová doména PIP, motiv interagující s PCNA MGE, mobilní genetické prvky

Zdá se tedy pravděpodobné, že rodová DPBB polymeráza byla RdRP, která antedatovala počátek replikace DNA (tj. Nástup DNA jako genetického materiálu) [8, 21] a mohla být alespoň jedním z enzymů odpovědných za RNA replikace (viz níže). Vzhledem k tomu, že všechny existující polymerázy v této linii obsahují dvě DPBB domény, zdá se nejpravděpodobnější, že primordiální replikační polymeráza již vlastnila tento charakteristický pár domén DPBB, které oba přispívají esenciálními aminokyselinovými zbytky do katalytického místa. Tyto domény se podle všeho vyvinuly duplikací jediné rodové domény DPBB (jednotlivé domény DPBB jsou přítomny v různých metabolických enzymech [21]) a mohly pobývat buď v jedné, nebo ve dvou podjednotkách (obr. 2a). Rodová forma DPBB, která dala vzniknout prvnímu proteinu RdRP, mohla začít jako nekatalytická doména vázající RNA, která fungovala jako kofaktor k ribozymovým RdRP, ale po duplikaci vyvinula polymerázovou aktivitu a vytlačila ribozym. Je pozoruhodné, že vzhledem ke zjevnému původu záhybu DPBB z takzvaného RIFT hlavně nalezeného v takových proteinech, jako jsou translační faktory podobné EF-Tu a ribozomální protein L3 [70], mohou být replikační a transkripční stroje založené na DPBB zakořeněny v translační aparát, který předcházel genomům DNA.

Původ buněk na bázi DNA zahrnoval diferenciaci primordiálních dvou DPBB RdRP do dvou odlišných linií: (1) první replikační DNAP homologní s existujícím archaealním PolD a (2) RNAP zodpovědným za transkripci (obr. 2a). Oddělení replikačních a transkripčních strojů mohlo být urychleno narůstáním dalších domén v obou třídách enzymů. Vznik DNAP schopný procesní syntézy DNA, která je nutná pro replikaci, byl umožněn fúzí DPBB polymerázy s proteinem vázajícím Zn-prst obsahující DNA a PCNA-vazebným proteinem, což dalo vznik CTD a samostatnou fúzi s doménu KH vázající RNA, která se stala N-koncovou doménou DNAP [20]. Původní funkce posuvné svorky zůstává nejasná, ale vzhledem k její nezbytnosti ve všech třech oblastech života je vysoce pravděpodobné, že posuvná svorka podobná PCNA byla součástí doplňku LUCA. Zachování motivu PIP v PolD i v eukaryotickém PolB [52] skutečně silně naznačuje, že vazba a využití PCNA jako posuvné svorky během replikace jsou rysy předků. V souladu s tím byl v tomto scénáři replikativní DNAP LUCA enzym DPBB-CTD, který následně přežil jako PolD a zachoval si svou roli v replikaci ve všech archeach kromě Crenarchaeota (obr. 2b). Additionally, either already in LUCA or at an early stage of archaeal evolution, PolD acquired a distinct small subunit, a phosphoesterase that became the proofreading exonuclease [20, 71]. Assuming that the ancestral RdRP contained the two DPBB domains within a single polypeptide, in the transcription lineage, the ancestral two-DPBB enzyme split into the two subunits each of which captured multiple additional domains including a clamp unrelated to PCNA [21, 26]. An alternative possibility is the fusion of the two ancestral DPBB-containing subunits in PolD. The subsequent evolution of RNAPs involved multiple, independent secondary fusions in archaea and bacteria as well as one or more fusion events that gave rise to the DPBB-based single-subunit bacteriophage RNAPs, one of which was recruited for the eRdRP function in eukaryotic RNAi (Fig. 2a) [72].

Post-LUCA, at the point of divergence between archaea and bacteria, the ancestral DPBB-containing replicative DNAP was displaced by PolC in the bacterial lineage (Fig. 2b). The bacterial DNAP apparently originated from an ancestral Polβ family nucleotidyltransferase although high divergence obscures its specific ancestry. The evolution of archaea involved the acquisition of multiple B family DNAPs (Fig. 2b). Given the widespread of this DNAP family in viruses, the virus origin of archaeal PolBs appears most likely. Ultimately, given the conservation of the core RRM domain, which most likely originated in the RNA-protein world (Fig. 2a), PolB, conceivably, evolved within the pool of mobile genetic elements including primordial viruses that would parasitize on protocells even in the pre-LUCA era. Specifically, PolB could originate from the RT of primordial retroelements. PolBs were similarly acquired by several groups of bacteria, apparently, at later stages of evolution (Fig. 2b), and in these cases, clearly, from bacteriophages. Thus, the PolB line of descent seems to represent the second, after the DPBB line, evolutionary path from a primordial RNA-binding domain (i.e., RRM) to both RNA and DNA polymerases.

In most archaea, PolBs are not involved in replication but rather in repair-related functions. However, in Crenarchaeota, two paralogous PolB forms replaced the ancestral PolD as the replicative DNAPs. A similar displacement occurred at the onset of the evolution of eukaryotes. In this case, PolB apparently recombined with PolD, replacing the polymerase domain but retaining the CTD [40] (Fig. 2b). Subsequent duplications of PolB at the onset of the evolution of eukaryotes yielded DNAPs ε, δ, α, and ξ, the first two of which are responsible for replication. The evolution of PolB in eukaryotes also involved inactivation of the small exonuclease subunit (archaeal DP1) that retained a structural role. Conceivably, the exonuclease activity of the small subunit became dispensable in eukaryotes due to its functional redundancy with the exonuclease domain of the PolB which replaced the PolD large subunit (archaeal DP2) [71].

The transition from DNA to RNA synthesis occurred also in the evolution of the family A of DNAPs. The origin of PolA that is conserved in nearly all bacteria and clearly is ancestral in the bacterial domain remains uncertain. One possibility is that PolA was derived from an ancestral RRM polymerase, perhaps, in a virus, and then was captured by the bacterial ancestor. In bacteria, PolA is a repair enzyme that is not directly involved in replication, but it functions as the replicative polymerase in some viruses and in eukaryotic mitochondria. Notably, PolA was captured by a group of phages as a single-subunit RNAP and was subsequently recruited in the same capacity by eukaryotic mitochondria, in all likelihood, from a phage [73, 74]. Thus, recruitment of viral polymerases, which are often more catalytically efficient than cellular counterparts [75, 76], by cellular organisms appears to be a recurrent theme in evolution, with postulated replacement of PolD by PolB at the onset of eukaryotes being but one example (albeit one of major importance).

Finally, a notable case of switching from RNA to DNA synthesis is the family of archaeal-eukaryotic primases (AEP), another group of RRM (Palm) domain polymerases [77, 78]. The primary function of AEP appears to be the synthesis of RNA primers in archaea, eukaryotes, and many large viruses, such as the NCLDV and herpesviruses. However, many plasmids and other mobile genetic elements in prokaryotes apparently employ AEP (also known as PrimPol) as the replicative DNAP [79].


Metody

The original sequence seeds used to build the homology groups in Fig. 2 were selected from the literature (Table 2) and the KEGG database (http://www.genome.jp/kegg/). All vs. all reciprocal BLASTp searches were carried out [60]. The homology groups were manually built from the inspection of the reciprocal BLASTp: hits with an E-value inferior to 1e-05 were automatically considered to belong to the same homology group proteins with two or more hits from the same homology group and E-values ranging between 0.01 and 1e-05 were also included in the homology group. Information from the literature was appealed to confirm or suggest particular homologies that were not unambiguously determined with simple reciprocal BLAST, e.g. in the case of the lumen GTs [59]. These cases of ambiguous homology appear as uncertain (empty white shapes in Fig. 2).

The same sequence seeds were used for the phylogenetic analyses. Local genomic databases were constructed for each domain of life from a selection of representative genomes (Additional file 9). BLASTp with default parameters were carried out against these local databases. These results were complemented with supplementary BLASTs against the same genomes carried out with alternative seeds and manual searches in the orthologue databases EggNOG (http://eggnogdb.embl.de/#/app/home, [102]) and OMA browser (http://omabrowser.org/oma/home/, [103]) to make sure that no orthologues were missed in the Table 1. Sequences too long, too short or for which the protein domain under study was not detectable using the Pfam database 28.0 (http://pfam.xfam.org/) were removed from the rest of the analyses. Some exceptions were applied when necessary as, for example, the euryarchaeal MurG-like homologues, which were kept for the N-terminal analysis despite their sequences being too divergent for Pfam to detect their respective protein domain in them. Preliminary alignments were carried out using MUSCLE v3.8.31 [104], sequences were trimmed using the program NET of the MUST package [105] and preliminary phylogenies were reconstructed using FastTree v.2.1.7 [106]. These preparatory analyses were examined for the overall topology of the trees, and used to select representative sequences for smaller datasets that could be used with more accurate phylogenetic reconstruction methods. Once the representative sequences had been selected, a new MUSCLE alignment was carried out on the Guidance server (http://guidance.tau.ac.il/ver2/, [107]). The alignments are available in the Additional file 10. The guidance statistical values on the alignment were used to make an informed choice to trim the sequences for the final phylogenetic reconstructions, and the trimmed alignments are reported in the Additional file 11. The final phylogenies were constructed using the programs MrBayes 3.2.6 [108] and RaxML-HPC2 8.1.24 [109] implemented in the CIPRES Science Gateway [110]. The MrBayes analysis used a LG substitution model [111] and 4 categories for the Γ distribution of substitution rates. Four chains of 1,000,000 generations were run, trees were sampled every 100 generations and the first 25 % generations were discarded as “burn in”. The RaxML reconstructions used the LG + Γ model [112] and 4 rate categories. A hundred bootstrap replicates were carried out with the same model to evaluate node support. The Bayesian and maximum likelihood phylogenies gave comparable results. The bootstrap support from RaxML of the main basal nodes was reported on the published Bayesian trees.

In some cases, the basic BLASTp search did not provide satisfactory results. When too many prokaryotic homologues were detected (e.g. GT1 and GT2 superfamilies), a smaller prokaryotic genome list was used for the preliminary analyses (Additional file 9). These earlier results were curated and only the closest homologues to the eukaryotic proteins of interest were kept. Supplementary sequences from the regular prokaryotic local genomic database were added later on to improve the prokaryotic diversity of the analyses. At that step, however, only the closest prokaryotic relatives were kept, so recent paralogues may have been missed. On the contrary, when very few similar sequences were detected in a domain of life, the searches were extended to the non-redundant (nr) sequences annotated as belonging to that domain of life on GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank). If similar sequences could not be detected using these methods (e.g. lumen GTs in prokaryotes), HMM profiles were built from the MUSCLE alignments of the eukaryotic sequences and were used to look for distant homologues using the hmmsearch tool implemented in the HMMER v3.1b2 webserver (http://hmmer.org/, [81]). Homologues found in this way were validated as suitable candidates based on protein domain information from Pfam or functional annotation from the literature. The validated prokaryotic homologues were then used to carry out BLASTp or psi-BLAST searches [82], either against the regular list of genomes or the nr sequences from GenBank, depending on the results.


We thank Dr. Joanna Wolfe for helpful comments and discussions.

Adams, K. L., and Palmer, J. D. (2003). Evolution of mitochondrial gene content: gene loss and transfer to the nucleus. Mol. Fylogenet. Evol. 29, 380�. doi: 10.1016/S1055-7903(03)00194-5

Beiko, R. G., Harlow, T. J., and Ragan, M. A. (2005). Highways of gene sharing in prokaryotes. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 14332�. doi: 10.1073/pnas.0504068102

Benson, R. B. J. (2012). Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. J. Syst. Palaeontol. 10, 601�. doi: 10.1080/14772019.2011.631042

Benton, M. J. (2008). Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool. J. Linn. Soc. 84, 97�. doi: 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x

Benton, M. J. (2015). Vertebrate Palaeontology. Hoboken, NJ: Wiley Blackwell.

Bonen, L., and Calixte, S. (2006). Comparative analysis of bacterial-origin genes for plant mitochondrial ribosomal proteins. Mol. Biol. Evol. 23, 701�. doi: 10.1093/molbev/msj080

Boussau, B., Gueguen, L., and Gouy, M. (2008). Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria. BMC Evol. Biol. 8:272. doi: 10.1186/1471-2148-8-272

Cavalier-Smith, T. (2009). Predation and eukaryote cell origins: a coevolutionary perspective. Int. J. Biochem. Cell Biol. 41, 307�. doi: 10.1016/j.biocel.2008.10.002

Da Cunha, V., Gaia, M., Nasir, A., and Forterre, P. (2018). Asgard archaea do not close the debate about the universal tree of life topology. PLoS Genet. 14:e1007215. doi: 10.1371/journal.pgen.1007215

Dey, G., Thattai, M., and Baum, B. (2016). On the archaeal origins of eukaryotes and the challenges of inferring phenotype from genotype. Trends Cell Biol. 26, 476�. doi: 10.1016/j.tcb.2016.03.009

Eme, L., Spang, A., Lombard, J., Stairs, C. W., and Ettema, T. J. G. (2017). Archaea and the origin of eukaryotes. Nat. Rev. Microbiol. 15, 711�. doi: 10.1038/nrmicro.2017.133

Falcon-Lang, H. J., Benton, M. J., and Stimson, M. (2007). Ecology of early reptiles inferred from lower pennsylvanian trackways. J. Geol. Soc. 164, 1113�. doi: 10.1144/0016-76492007-015

Forterre, P. (2013). The common ancestor of archaea and eukarya was not an archaeon. Archaea 2013:372396. doi: 10.1155/2013/372396

Gogarten, J. P., Rausch, T., Bernasconi, P., Kibak, H., and Taiz, L. (1989). Molecular evolution of H+-ATPases. I. Methanococcus a Sulfolobus are monophyletic with respect to eukaryotes and Eubacteria. Z. Naturforsch. C 44, 641�.

Gribaldo, S., Poole, A. M., Daubin, V., Forterre, P., and Brochier-Armanet, C. (2010). The origin of eukaryotes and their relationship with the Archaea: are we at a phylogenomic impasse? Nat. Rev. Microbiol. 8, 743�. doi: 10.1038/nrmicro2426

Hartman, H., and Fedorov, A. (2002). The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99, 1420�. doi: 10.1073/pnas.032658599

Hennell James, R., Caceres, E. F., Escasinas, A., Alhasan, H., Howard, J. A., Deery, M. J., et al. (2017). Functional reconstruction of a eukaryotic-like E1/E2/(RING) E3 ubiquitylation cascade from an uncultured archaeon. Nat. Komun. 8:1120. doi: 10.1038/s41467-017-01162-7

Hennig, W. (1966). Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press.

Huang, J. (2013). Horizontal gene transfer in eukaryotes: the weak-link model. Bioessays 35, 868�. doi: 10.1002/bies.201300007

Iwabe, N., Kuma, K., Hasegawa, M., Osawa, S., and Miyata, T. (1989). Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 86, 9355�. doi: 10.1073/pnas.86.23.9355

Kammerer, C. F., Angielczyk, K. D., and Frཫisch, J. (eds) (2014). “Society of vertebrate paleontology. Meeting,” in Early Evolutionary History of the Synapsida, (Dordrecht: Springer).

Klinger, C. M., Spang, A., Dacks, J. B., and Ettema, T. J. (2016). Tracing the archaeal origins of eukaryotic membrane-trafficking system building blocks. Mol. Biol. Evol. 33, 1528�. doi: 10.1093/molbev/msw034

Koonin, E. V. (2010). The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics. Genome Biol. 11:209. doi: 10.1186/gb-2010-11-5-209

Koumandou, V. L., Wickstead, B., Ginger, M. L., van der Giezen, M., Dacks, J. B., and Field, M. C. (2013). Molecular paleontology and complexity in the last eukaryotic common ancestor. Krit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 48, 373�. doi: 10.3109/10409238.2013.821444

Lasek-Nesselquist, E., and Gogarten, J. P. (2013). The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. Mol. Fylogenet. Evol. 69, 17�. doi: 10.1016/j.ympev.2013.05.006

Lynch, M., and Marinov, G. K. (2017). Membranes, energetics, and evolution across the prokaryote-eukaryote divide. eLife 6:e20437. doi: 10.7554/eLife.20437

Martijn, J., and Ettema, T. J. (2013). From archaeon to eukaryote: the evolutionary dark ages of the eukaryotic cell. Biochem. Soc. Trans. 41, 451�. doi: 10.1042/BST20120292

Martin, W., and Koonin, E. V. (2006). Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentalization. Příroda 440, 41�. doi: 10.1038/nature04531

McCutcheon, J. P. (2016). From microbiology to cell biology: when an intracellular bacterium becomes part of its host cell. Curr. Opin. Cell Biol. 41, 132�. doi: 10.1016/j.ceb.2016.05.008

Nasir, A., Kim, K. M., Da Cunha, V., and Caetano-Anolles, G. (2016). Arguments reinforcing the three-domain view of diversified cellular life. Archaea 2016:1851865. doi: 10.1155/2016/1851865

Nowack, E. C. M., and Weber, A. P. M. (2018). Genomics-informed insights into endosymbiotic organelle evolution in photosynthetic eukaryotes. Annu. Rev. Plant Biol. 69, 51�. doi: 10.1146/annurev-arplant-042817-040209

O’Malley, M. A., and Powell, R. (2016). Major problems in evolutionary transitions: how a metabolic perspective can enrich our understanding of macroevolution. Biol. Philos. 31, 159�. doi: 10.1007/s10539-015-9513-z

Pittis, A. A., and Gabaldon, T. (2016). Late acquisition of mitochondria by a host with chimaeric prokaryotic ancestry. Příroda 531, 101�. doi: 10.1038/nature16941

Poole, A. M. (2010). 𠇎ukaryote evolution: the importance of the stem group,” in Evolutionary Genomics and Systems Biology, ed. G. Caetano-Annoles (Hoboken, NJ: John Wiley), 63�. doi: 10.1002/9780470570418.ch4

Poole, A. M., and Gribaldo, S. (2014). Eukaryotic origins: how and when was the mitochondrion acquired? Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 6:a015990. doi: 10.1101/cshperspect.a015990

Raymann, K., Brochier-Armanet, C., and Gribaldo, S. (2015). The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112, 6670�. doi: 10.1073/pnas.1420858112

Reisz, R. R. (1972). Pelycosaurian reptiles from the middle pennsylvanian of North America. Bull. Mus. Comp. Zool. 144, 27�.

Rivera, M. C., and Lake, J. A. (1992). Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives. Věda 257, 74�. doi: 10.1126/science.1621096

Ruepp, A., Graml, W., Santos-Martinez, M. L., Koretke, K. K., Volker, C., Mewes, H. W., et al. (2000). The genome sequence of the thermoacidophilic scavenger Thermoplasma acidophilum. Příroda 407, 508�. doi: 10.1038/35035069

Spang, A., Eme, L., Saw, J. H., Caceres, E. F., Zaremba-Niedzwiedzka, K., Lombard, J., et al. (2018). Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes. PLoS Genet. 14:e1007080. doi: 10.1371/journal.pgen.1007080

Spang, A., Saw, J. H., Jorgensen, S. L., Zaremba-Niedzwiedzka, K., Martijn, J., Lind, A. E., et al. (2015). Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Příroda 521, 173�. doi: 10.1038/nature14447

Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J., and Embley, T. M. (2013). An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. Příroda 504, 231�. doi: 10.1038/nature12779

Williams, T. A., Szollosi, G. J., Spang, A., Foster, P. G., Heaps, S. E., Boussau, B., et al. (2017). Integrativní modelování evoluce genů a genomů zakořenilo archaealní strom života. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114, E4602�. doi: 10.1073/pnas.1618463114

Woese, C. R., and Fox, G. E. (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 74, 5088�. doi: 10.1073/pnas.74.11.5088

Woese, C. R., Kandler, O., and Wheelis, M. L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87, 4576�. doi: 10.1073/pnas.87.12.4576

Zaremba-Niedzwiedzka, K., Caceres, E. F., Saw, J. H., Backstrom, D., Juzokaite, L., Vancaester, E., et al. (2017). Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Příroda 541, 353�. doi: 10.1038/nature21031

Zhaxybayeva, O., Swithers, K. S., Lapierre, P., Fournier, G. P., Bickhart, D. M., DeBoy, R. T., et al. (2009). On the chimeric nature, thermophilic origin, and phylogenetic placement of the Thermotogales. Proč. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 5865�. doi: 10.1073/pnas.0901260106

Keywords : Asgard, Archaea, Eukarya, eukaryogenesis, cladistics, systematics, synapomorphy, Domains

Citation: Fournier GP and Poole AM (2018) A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. Přední. Mikrobiol. 9:1896. doi: 10.3389/fmicb.2018.01896

Received: 15 June 2018 Accepted: 27 July 2018
Published: 15 August 2018.

Haiwei Luo, The Chinese University of Hong Kong, Hong Kong

Laura Eme, Uppsala University, Sweden
Steven Graham Ball, Université de Lille, France

Copyright © 2018 Fournier and Poole. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner(s) are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


Reference

Spang A, Saw JH, Jorgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Příroda. 2015521:173–9.

Embley TM, Williams TA. Evolution: steps on the road to eukaryotes. Příroda. 2015521:169–70.

Lane N, Martin W. The energetics of genome complexity. Příroda. 2010467:929–34.

Lane N. Energetics and genetics across the prokaryote-eukaryote divide. Biol Direct. 20116:35.

Lane N. The vital question: energy, evolution, and the origins of complex life. London: W.W.Norton & Company 2015.

Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP. Organization of mammalian cytoplasm. Mol Cell Biol. 200323:9318–26.

Guigas G, Kalla C, Weiss M. The degree of macromolecular crowding in the cytoplasm and nucleoplasm of mammalian cells is conserved. FEBS Lett. 2007581:5094–8.

Gray MW. Mitochondrial evolution. Cold Spring Harb Perspect Biol. 20124:a011403.

Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB. Endosymbiotic theory for organelle origins. Curr Opin Microbiol. 201422:38–48.

Embley TM, Martin W. Eukaryotic evolution, changes and challenges. Příroda. 2006440:623–30.

van der Giezen M. Hydrogenosomes and mitosomes: conservation and evolution of functions. J Eukaryot Microbiol. 200956:221–31.

Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV. Comparative genomics, evolution and origins of the nuclear envelope and nuclear pore complex. Cell Cycle. 20043:1612–37.

Collins L, Penny D. Complex spliceosomal organization ancestral to extant eukaryotes. Mol Biol Evol. 200522:1053–66.

Bapteste E, Charlebois RL, MacLeod D, Brochier C. The two tempos of nuclear pore complex evolution: highly adapting proteins in an ancient frozen structure. Genome Biol. 20056:R85.

Makarova KS, Wolf YI, Mekhedov SL, Mirkin BG, Koonin EV. Ancestral paralogs and pseudoparalogs and their role in the emergence of the eukaryotic cell. Nucleic Acids Res. 200533:4626–38.

Schlacht A, Herman EK, Klute MJ, Field MC, Dacks JB. Missing pieces of an ancient puzzle: evolution of the eukaryotic membrane-trafficking system. Cold Spring Harb Perspect Biol. 20146:a016048.

Kurland CG, Collins LJ, Penny D. Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells. Věda. 2006312:1011–4.

Martin W, Dagan T, Koonin EV, Dipippo JL, Gogarten JP, Lake JA. The evolution of eukaryotes. Věda. 2007316:542–3. author reply 542–3.

Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A. 199087:4576–9.

Pace NR. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Věda. 1997276:734–40.

Pace NR. Time for a change. Příroda. 2006441:289.

Pace NR. Mapping the tree of life: progress and prospects. Microbiol Mol Biol Rev. 200973:565–76.

Lake JA. Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Příroda. 1988331:184–6.

Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW. Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. Proc Natl Acad Sci U S A. 198481:3786–90.

Lake JA. Optimally recovering rate variation information from genomes and sequences: pattern filtering. Mol Biol Evol. 199815:1224–31.

Rivera MC, Lake JA. Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives. Věda. 1992257:74–6.

Pisani D, Cotton JA, McInerney JO. Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes. Mol Biol Evol. 200724:1752–60.

Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV. The deep archaeal roots of eukaryotes. Mol Biol Evol. 200825:1619–30.

Gribaldo S, Poole AM, Daubin V, Forterre P, Brochier-Armanet C. The origin of eukaryotes and their relationship with the Archaea: are we at a phylogenomic impasse? Nat Rev Microbiol. 20108:743–52.

Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008105:8102–7.

Nunoura T, Takaki Y, Kakuta J, Nishi S, Sugahara J, Kazama H, et al. Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. Nucleic Acids Res. 201139:3204–23.

Lloyd KG, Schreiber L, Petersen DG, Kjeldsen KU, Lever MA, Steen AD, et al. Predominant archaea in marine sediments degrade detrital proteins. Příroda. 2013496:215–8.

Rinke C, Schwientek P, Sczyrba A, Ivanova NN, Anderson IJ, Cheng JF, et al. Pohledy na fylogenezi a kódovací potenciál mikrobiální temné hmoty. Příroda. 2013499:431–7.

Castelle CJ, Wrighton KC, Thomas BC, Hug LA, Brown CT, Wilkins MJ, et al. Genomická expanze doménových archea zdůrazňuje role organismů z nové fyly v anaerobním uhlíkovém cyklu. Curr Biol. 201525:690–701.

Eme L, Doolittle WF. Microbial diversity: a bonanza of phyla. Curr Biol. 201525:R227–30.

Guy L, Ettema TJ. The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes. Trends Microbiol. 201119:580–7.

Williams TA, Foster PG, Nye TM, Cox CJ, Embley TM. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. Proc Biol Sci. 2012279:4870–9.

Martijn J, Ettema TJ. From archaeon to eukaryote: the evolutionary dark ages of the eukaryotic cell. Biochem Soc Trans. 201341:451–7.

Yutin N, Puigbo P, Koonin EV, Wolf YI. Phylogenomics of prokaryotic ribosomal proteins. PLoS One. 20127:e36972.

Wolf YI, Makarova KS, Yutin N, Koonin EV. Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer. Biol Direct. 20127:46.

Petitjean C, Deschamps P, Lopez-Garcia P, Moreira D. Rooting the domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota. Genome Biol Evol. 20157:191–204.

Petitjean C, Deschamps P, Lopez-Garcia P, Moreira D, Brochier-Armanet C. Extending the conserved phylogenetic core of archaea disentangles the evolution of the third domain of life. Mol Biol Evol. 201532:1242–54.

Guy L, Spang A, Saw JH, Ettema TJ. ‘Geoarchaeote NAG1’ is a deeply rooting lineage of the archaeal order Thermoproteales rather than a new phylum. ISME J. 20148:1353–7.

Lasek-Nesselquist E, Gogarten JP. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. Mol Phylogenet Evol. 201369:17–38.

Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM. An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. Příroda. 2013504:231–6.

Kelly S, Wickstead B, Gull K. Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes. Proc Biol Sci. 2011278:1009–18.

Williams TA, Embley TM. Archaeal “dark matter” and the origin of eukaryotes. Genome Biol Evol. 20146:474–81.

Esser C, Ahmadinejad N, Wiegand C, Rotte C, Sebastiani F, Gelius-Dietrich G, et al. A genome phylogeny for mitochondria among alpha-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast nuclear genes. Mol Biol Evol. 200421:1643–60.

Esser C, Martin W, Dagan T. The origin of mitochondria in light of a fluid prokaryotic chromosome model. Biol Lett. 20073:180–4.

Ku C, Nelson-Sathi S, Roettger M, Garg S, Hazkani-Covo E, Martin WF. Endosymbiotic gene transfer from prokaryotic pangenomes: Inherited chimerism in eukaryotes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015112:10139–46.

Ku C, Nelson-Sathi S, Roettger M, Sousa FL, Lockhart PJ, Bryant D, et al. Endosymbiotic origin and differential loss of eukaryotic genes. Příroda. 2015524:427–32.

Cotton JA, McInerney JO. Eukaryotic genes of archaebacterial origin are more important than the more numerous eubacterial genes, irrespective of function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010107:17252–5.

Puigbo P, Wolf YI, Koonin EV. Search for a Tree of Life in the thicket of the phylogenetic forest. J Biol. 20098:59.

Martin WF. Early evolution without a tree of life. Biol Direct. 20116:36.

O’Malley MA, Koonin EV. How stands the Tree of Life a century and a half after The Origin? Biol Direct. 20116:32.

Roger AJ. Reconstructing early events in eukaryotic evolution. Am Nat. 1999154:S146–63.

Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int J Syst Evol Microbiol. 200252:297–354.

Poole A, Penny D. Eukaryote evolution: engulfed by speculation. Příroda. 2007447:913.

Poole AM, Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. Bioessays. 200729:74–84.

Martin W, Koonin EV. Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentation. Příroda. 2006440:41–5.

Koonin EV, Yutin N. The dispersed archaeal eukaryome and the complex archaeal ancestor of eukaryotes. Cold Spring Harb Perspect Biol. 20146:a016188.

Makarova KS, Koonin EV. Archaeal ubiquitin-like proteins: functional versatility and putative ancestral involvement in tRNA modification revealed by comparative genomic analysis. Archaea. 20102010:710303.

Maupin-Furlow JA. Prokaryotic ubiquitin-like protein modification. Annu Rev Microbiol. 201468:55–175.

Yutin N, Wolf MY, Wolf YI, Koonin EV. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Biol Direct. 20094:9.

Ettema TJ, Lindas AC, Bernander R. An actin-based cytoskeleton in archaea. Mol Microbiol. 201180:1052–61.

Yutin N, Koonin EV. Archaeal origin of tubulin. Biol Direct. 20127:10.

Samson RY, Bell SD. Ancient ESCRTs and the evolution of binary fission. Trends Microbiol. 200917:507–13.

Makarova KS, Yutin N, Bell SD, Koonin EV. Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea. Nat Rev Microbiol. 20108:731–41.

Csuros M, Miklos I. Streamlining and large ancestral genomes in Archaea inferred with a phylogenetic birth-and-death model. Mol Biol Evol. 200926:2087–95.

Darwin C. On the origin of species. 1st ed. London: Murray 1859.

Koonin EV, Wolf YI. The fundamental units, processes and patterns of evolution, and the Tree of Life conundrum. Biol Direct. 20094:33.

Nelson-Sathi S, Sousa FL, Roettger M, Lozada-Chavez N, Thiergart T, Janssen A, et al. Origins of major archaeal clades correspond to gene acquisitions from bacteria. Příroda. 2015517:77–80.

Vasich M. Loki. Amazon Digital Services, Inc. 2011.

Podar M, Makarova KS, Graham DE, Wolf YI, Koonin EV, Reysenbach AL. Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. Biol Direct. 20138:9.


Although most hypotheses to explain the emergence of the eukaryotic lineage are conflicting, some consensus exists concerning the requirement of a genomic fusion between archaeal and bacterial components. Recent phylogenomic studies have provided support for eocyte-like scenarios in which the alleged ‘archaeal parent’ of the eukaryotic cell emerged from the Crenarchaeota/Thaumarchaeota. Here, we provide evidence for a scenario in which this archaeal parent emerged from within the ‘TACK’ superphylum that comprises the Thaumarchaeota, Crenarchaeota and Korarchaeota, as well as the recently proposed phylum ‘Aigarchaeota’. In support of this view, functional and comparative genomics studies have unearthed an increasing number of features that are uniquely shared by the TACK superphylum and eukaryotes, including proteins involved in cytokinesis, membrane remodeling, cell shape determination and protein recycling.

We use cookies to help provide and enhance our service and tailor content and ads. By continuing you agree to the use of cookies .


Mythical origins of the actin cytoskeleton

The origin of the eukaryotic cell is one of the greatest mysteries in modern biology. Eukaryotic-wide specific biological processes arose in the lost ancestors of eukaryotes. These distinctive features, such as the actin cytoskeleton, define what it is to be a eukaryote. Recent sequencing, characterization, and isolation of Asgard archaea have opened an intriguing window into the pre-eukaryotic cell. Firstly, sequencing of anaerobic sediments identified a group of uncultured organisms, Asgard archaea, which contain genes with homology to eukaryotic signature genes. Secondly, characterization of the products of these genes at the protein level demonstrated that Asgard archaea have related biological processes to eukaryotes. Finally, the isolation of an Asgard archaeon has produced a model organism in which the morphological consequences of the eukaryotic-like processes can be studied. Here, we consider the consequences for the Asgard actin cytoskeleton and for the evolution of a regulated actin system in the archaea-to-eukaryotic transition.


Podívejte se na video: 3 - Prokaryotické a eukaryotické buňky BIO - Úvod do biologie (Leden 2022).