Informace

Selektivní tlak na snížení rychlosti růstu a dospělosti u primátů


Lidé jsou poněkud pozoruhodní pomalou rychlostí, kterou rostou a dosahují fyzické dospělosti. Některým příbuzným primátům také trvá více než deset let, než dosáhnou pohlavní dospělosti.

Mnoho savců - včetně těch, jako jsou koně, kteří rostou mnohem větší než ostatní primáti - dosáhne své maximální velikosti jen za několik let, takže pomalá rychlost růstu primátů není způsobena jednoduchými biologickými nebo metabolickými omezeními rychlosti růstu savců.

Existují nějaké předpokládané selektivní tlaky, které by mohly vysvětlit pomalé rychlosti fyzického růstu vyšších primátů?


Tempo růstu v populaci divokých primátů: ekologické vlivy a mateřské efekty

Rychlost růstu je rysem životní historie, který je často spojen s různými fitness součástmi, včetně přežití, věku první reprodukce a plodnosti. Zde uvádíme analýzu variability rychlosti růstu u divoké populace paviánů savany (Papio cynocephalus). Zjistili jsme, že relativní velikost mladistvých byla během juvenilního období stabilním individuálním znakem: jednotlivci obecně zůstávali po celý vývoj konzistentně velcí na věk nebo malí na věk. Dostupnost zdrojů, které se ve studované populaci velmi lišily (mezi zcela divokými pasoucími se a částečně potravinovými sociálními skupinami), měla zásadní vliv na růst. Sexuální zralost byla u zvířat ve stavu potravního krmení zrychlena a rozsah a ontogeneze sexuálního dimorfismu se lišila podle dostupnosti zdrojů. Mateřské vlastnosti také měly významný vliv na růst. Za obou podmínek shánění potravy měly samice s vysokou dominancí a vícečetné samice relativně velké mládě. Velká relativní mladistvá velikost předpovídala dřívější věk pohlavního zrání u mužů i žen v podmínkách divokého krmení. To potvrdilo, že mateřské efekty byly všudypřítomné a přispěly k rozdílům mezi jednotlivci ve fitness složkách.

Toto je náhled obsahu předplatného, ​​přístup prostřednictvím vaší instituce.


Rybaření přímo vybírá rychlost růstu prostřednictvím chování: důsledky výběru růstu, který je nezávislý na velikosti

Velikostně selektivní sklizeň populací ryb a korýšů snížila stavy populace a vedla ke snížení tempa růstu a dřívějšímu zrání. Na rozdíl od zaměření na účinky sklizně na selektivní velikost zde testujeme hypotézu, že rybaření může vybírat na životních charakteristikách (zde rychlost růstu) prostřednictvím chování, a to i při absenci výběru velikosti. Pokud je to pravda, pak tradiční velikostní limity používané k ochraně segmentů populace nemohou plně chránit rychle pěstitele, protože v jakékoli dané velikosti budou rychle pěstitelé zranitelnější kvůli odvážnějšímu chování. Opakovaně jsme změřili individuální chování a růst 86 raků a zjistili jsme, že rychle rostoucí jedinci byli v průběhu času důsledně odvážní a nenasytní a následně bylo pravděpodobnější, že budou sklizeni v pokusech o odchyt v jedné nebo ve skupině. Kromě toho existovaly určité náznaky, že sex má nezávislé účinky na chování a chytitelnost, kdy ženy měly tendenci být méně aktivní, plachější, pomaleji rostoucí a méně pravděpodobné, že budou sklizeny, ale ne všechny tyto účinky byly významné. Tato studie představuje, pokud je nám známo, první individuální podporu této hypotézy a naznačuje, že chování je důležitým mechanismem pro selektivitu rybolovu, který by potenciálně mohl vést k vývoji snížených vnitřních rychlostí růstu.

1. Úvod

Málokdo by argumentoval tvrzením, že lidé jsou hlavním selektivním tlakem na zvířata. Má se za to, že z mnoha tlaků, které lidé na zvířata vyvíjejí, má trvalý selektivní sběr ryb a druhů „volně žijících živočichů“ zásadní dopady, které přesahují rámec numerických efektů [1,2]. Sklizeň zvířat je obzvláště silným selektivním tlakem, protože větší jedinci jsou obvykle intenzivně a selektivně zaměřeni, což vede ke snížení velikosti těla, rychlosti růstu, velikosti rohů a věku v dospělosti v průběhu následujících generací [2–5].

Na rozdíl od literatury o účincích rybí sklizně na selektivní výběr velikosti [6] zůstává role chování při zprostředkování výběru charakteristik životní historie v rybolovu stále málo prozkoumána, a to navzdory dlouho známým vazbám mezi chováním a odlovem [přezkoumáno 7, 8]. Jedna nedávná studie však zdůraznila, jak může rybolov vybírat rysy životní historie prostřednictvím mechanismu chování, a to i při absenci jakéhokoli výběru velikosti [9]. Může dojít k výběru na rychlosti růstu prostřednictvím chování, protože rychle rostoucí jedinci bývají aktivnější, odvážnější a nenasytnější [10,11], a tak bychom zase měli očekávat, že rychle rostoucí pěstitelé budou náchylnější ke sklizni v důsledku větších setkejte se s rybářským náčiním a vyhněte se nižším rychlostním stupňům. Skutečně, na úrovni skupiny je rychlejší růst spojen s větší odchytností, a to i při absenci výběru velikosti [9,12]. Několik nedávných studií navíc ukázalo zaujatost vůči aktivnějším a odvážnějším jedincům v úlovku [7,9,13–15], ale viz [16]. Na individuální úrovni však dosud nebyla provedena demonstrace výběru rychlosti růstu prostřednictvím behaviorálního mechanismu. To znamená, že podle našich znalostí žádná studie dosud neposoudila zranitelnost sklizně skupiny jednotlivých zvířat se známými tendencemi chování a trajektoriemi životní historie z jedné populace (viz také Diskuse).

Behaviorální mechanismus pro výběr na životní historii zdůrazňuje důležitost rozlišení mezi výběrem na rychlosti růstu prostřednictvím výběru velikosti (nepřímý růstový výběr) od přímého výběru na rychlosti růstu prostřednictvím chování, které je nezávislé na velikosti [9]. V mnoha případech by chování mělo představovat bezprostřední mechanismus odlovu, protože neaktivní nebo stydliví jedinci se podle definice méně přibližují rybářským zařízením nebo se s nimi setkávají a častěji se vyhýbají přístupu k rybářským zařízením. V širším smyslu může dojít k přímé selekci růstu, pokud existuje silná korelace mezi vnitřními rychlostmi růstu a chováním. Jinými slovy, jakýkoli výběr charakteristik životní historie (a blízká fyziologie, o kterou se opírá, jako je metabolismus a hlad), může být obecně prostřednictvím chování. Pokud je tento mechanismus rozšířený, má důležité důsledky pro management, protože běžná manažerská praxe zavádění omezení velikosti na ochranu segmentů populace [6] nemusí být dostačující k ochraně rychle rostoucích a produktivních jedinců. Proč? Vzhledem k tomu, že rychle rostoucí pěstitelé budou vždy zranitelnější v jakékoli velikosti vzhledem k vyšším úrovním aktivity a smělosti. Rychlí pěstitelé však mohou rychleji růst prostřednictvím zranitelných rozsahů velikostí v rámci časového limitu, což může tyto efekty alespoň částečně kompenzovat.

V této studii testujeme tento mechanismus s použitím sladkovodního raka jako modelu. Vybrali jsme si australský yabby, Cherax destructor, protože se sklízí rekreačně i komerčně. Obecněji řečeno, korýši jsou po celém světě intenzivně sklízeni a u krevet a humrů jsou dokumentovány úbytky velikosti [17,18], ale dosud nikdo nestudoval souvislosti mezi chováním a rybolovnou sklizní. Během pěti měsíců jsme opakovaně testovali chování a růst 86 yabbies, zatímco krmení ad libitum odvážní a nenasytní jedinci v této populaci také trvale rostli rychleji [19]. Zde jsme použili ty jedince se známými typy chování a vnitřními rychlostmi růstu a vyhodnotili jsme jejich zranitelnost vůči sklizni v pokusech s individuálním odchytem a ve skupinách odchytů, které obsahovaly kombinaci typů chování-důležité je, že jsme použili pasti, které nebyly selektivní podle velikosti. . Protože chování a rychlost růstu jsou labilní rysy a jednotlivé prostředky jsou odhadovány se značnou nejistotou, použili jsme multivariační smíšené modely ke kvantifikaci korelací mezi chováním, růstem a chytlavostí pomocí údajů o chování a růstu shromážděných jeden měsíc před pokusy o odchyt.

2. Metody

(a) Subjekty a behaviorální testy

Použili jsme 86 yabbies, které byly jednotlivě umístěny od „narození“, a krmili jsme ad libitum téměř pět měsíců, než jsme byli vyšetřeni na chytatelnost. Šest samic bobulí pocházelo z jedné populace od komerčního dodavatele a drželo se, dokud nevypustili svá mláďata, kdy bylo náhodně vybráno 15 jedinců z každé samice k pozorování (viz Biro a kol. [19]). Vzhledem k tomu, že tyto ženy byly uvězněny, mohou být variace v chování a rychlosti růstu sníženy v porovnání s přítomností ve zdrojové populaci v důsledku zaujatosti k odběru vzorků chování [20,21]. U obou znaků však existovaly podstatné rozdíly (viz výsledky).

Yabbies byli ustájeni jednotlivě s umělou norou a byli opakovaně a souběžně testováni na „smělost“, „voracity“ a rychlost růstu v intervalu asi pěti měsíců. Nebyl žádný vliv ženské identity na chování nebo růst mláďat a na začátku experimentu nebyla detekovatelná individuální variace počáteční hmotnosti. To však neznamená, že rychlost růstu není dědičná, protože každá daná žena může nosit potomky oplodněné několika otci. Kromě toho je známo, že tempo růstu yabby je dědičné [22]. Zvířata byla držena v místnosti s konstantní teplotou a voda byla měněna každé 3 dny, aby byla zajištěna kvalita vody. Všechny podrobnosti o nastavení a chovu, včetně podrobných popisů behaviorálních testů, jsou uvedeny jinde ([18], ale viz níže).

Použili jsme mnoho opakovaných měření chování a hmotnosti provedených během jednoho měsíce před pokusy o odchyt (v Biro označované jako „protokol 2“) a kol. [19]) vztahující se k individuální sledovatelnosti. Tyto údaje zahrnovaly 13 denních a pět nočních pozorování smělosti pro každého jednotlivce (celkový počet získaných skóre, n = 1548) voracity byla měřena osmkrát pro každého jednotlivce (celková skóre, n = 688 Biro a kol. [19]) a hmotnost byla změřena třikrát (na začátku experimentu nebyly pozorovány žádné významné rozdíly v individuální hmotnosti). V celé datové sadě vykazovaly všechny znaky konzistenci v čase a hodnoty opakovatelnosti se pohybovaly od 0,44 do 0,50 u behaviorálních znaků a 0,85 až 0,99 u změn hmotnosti v průběhu času [18]. Konzistentní individuální rozdíly (opakovatelnost) byly také potvrzeny u údajů shromážděných jeden měsíc před odchytem (viz Výsledky).

Stručně řečeno, smělost byla hodnocena jako tendence používat otevřené oblasti mimo jeho noru, přičemž jsme opakovaně zaznamenávali polohu jednotlivce během série 30 bodových (skenovacích) pozorování. Při každém skenování dostal yabby skóre odrážející relativní riziko jejich polohy: nula pro skrývání se v útočiště, jedna pro úplné vynoření z úkrytu, ale stále v polovině akvária s pískem na dně (nejblíže útočiště) a dvě, když byly umístěny v otevřené polovině akvárií, kde byly nejméně maskovány, součet skóre za 30 skenů v jedné studii představoval index smělosti. Voracita byla hodnocena jako latence k dosažení krvavých červů, zavedená na otevřeném prostranství daleko od její nory, kratší latence byla vyvozena, aby představovala větší žravost. Odvaha byla hodnocena ve dne i v noci a nenasytnost pouze ve dne (další podrobnosti v Biro a kol. [19]).

B) Individuální pokusy o odchyt

Každý jedinec byl nejprve změřen na jeho chytatelnost ve svém vlastním domácím tanku. Pro jednotlivou odchytovou fázi experimentu, který byl prováděn po čtyři noci po skončení všech pozorování chování, bylo vyrobeno třicet pastí. Každá past byla bílá trubka z PVC, která byla 5 cm dlouhá a měla průměr 3 cm. Oba konce byly pokryty síťovinou, ale s otvorem nahoře na jednom konci, který byl ca 1 × 2 cm široký, aby do něj vnikl yabby. Velikost tohoto otvoru byla více než dost velká na to, aby se do něj v té době vešel největší jedinec. Mladiství nebyli krmeni v den pasti. Past byla umístěna do otevřené poloviny jejich akvárií v 17:00 otevřeným koncem směrem k úkrytu. Do středu pasti bylo pipetováno pět krvavých červů a bylo zkontrolováno v 8:00 následujícího rána, kdy byla měřena teplota vody. Protože se teplota na lavičce v místnosti s konstantní teplotou mírně lišila, otočili jsme do stejných poloh dalších 30 tanků (a jednotlivců), které jsme testovali, abychom nicméně pomohli udržet relativně konstantní teplotu (20–21 ° C), testovali jsme teplotní efekty v našich modelech, ale žádný nebyl nalezen (viz Výsledky).

C) Skupinové pokusy o odchyt

Raci byli rozděleni do šesti skupin, v každé skupině bylo 15 jedinců. Každá skupina měla směs typů chování a byla vybrána polo náhodně, aby se předešlo rozdílům v růstu nebo skóre chování souvisejících se skupinou. Mezi skupinami nebyly žádné systematické rozdíly v průměrných predikovaných skóre chování nebo rychlosti růstu (ANOVA, všechny p > 0,7), ale přesto jsme testovali skupinový efekt v analýzách. Každý yabby byl očíslován pomocí nepromokavého papíru nalepeného na krunýři. Tři velké nádrže (2 m dlouhé, 1 m široké) byly postaveny s pískem pokrývajícím dno. Každý měl ohřívač nastavený na 21 ° C a vzduchový kámen na obou koncích, aby cirkuloval a provzdušňoval vodu (hloubka 15 cm). Tři skupiny po 15 jednotlivcích byly umístěny do nádrží s 22 tubami, každý pro úkryt. Zkumavky byly průsvitné, takže na číslo jednotlivce bylo stále vidět, zatímco se skrývají uvnitř. Nadzemní zářivky byly nastaveny tak, aby byly zapnuty od 4.30 do 16.30 se dvěma malými červenými lampami v noci.

Raci byli ponecháni aklimatizovat se na dvě noci a poté byla třetí a čtvrtá noc spuštěna past. Do každé nádrže byly každou noc v 17:30 umístěny dvě pasti na krevety/šneky z plexiskla s kostkou krvavých červů, celkem tedy dvě noci na odchyt. Tyto pasti jsou zcela uzavřeny a vstup je možný pouze protlačením přes klapky, které se zavírají za sebou. Tato past může zachytit nejmenší i největší raky, které jsme v našem vzorku měli (rozměry: 140 × 70 × 70 mm viz http://fischer.en.alibaba.com/product/1780206930-213205875/China_manufacturer_aquarium_crab_shrimp_and_snail_trap.html ). Ke každému vzduchovému kameni byla umístěna jedna past k šíření vůně. Následující den v 8.00 byly pasti odstraněny a všichni uvězněni jednotlivci umístěni zpět do svých individuálních domácích tanků. Pasti byly té noci znovu nastraženy jako předtím. Odchyt se pak opakoval u zbývajících tří skupin po 15.

D) statistické analýzy

Testovali jsme vzájemné korelace mezi chováním, rychlostí růstu a sklizní (zachycené, nezachycené) pomocí vícerozměrných smíšených modelů, které předpokládaly normální chyby v chování a rychlosti růstu, a binomické chyby v pravděpodobnosti zachycení (Proc Glimmix, SAS Institute, Cary, NC). Použili jsme data jednotlivých opakovaných měření shromážděná v posledním měsíci před odchytem (viz výše). Multivariační smíšené modely umožňují důsledně odhadovat korelace mezi rysy v souboru jednotlivců, kteří při výpočtu odhadů parametrů a míry jejich nejistoty zohledňují opakovaná měření a vliv variability v datech [23]. Individuální identita byla v modelu specifikována jako náhodný (interceptový) efekt, pohlaví bylo specifikováno jako fixní efekt specifický pro daný rys a pro každý znak jsme vybavili samostatný parametr reziduální rozptylu (reziduální rozptyl binomických dat zachycování nastavený na nulu). Všechny proměnné (kromě sklizně) byly standardizovány tak, aby znamenaly nulu a rozptyl jedné (z-transformed), aby pomohl s konvergencí modelu. Pomocí možnosti „covtest“ jsme testovali význam rozptylů vlastností (které odhadují variace v jednotlivých predikovaných průměrných hodnotách, tj. Efekt náhodného zachycení) a kovariancí (vzájemné korelace mezi znaky mezi jednotlivými znaky). Použili jsme možnost „gcorr“ k zobrazení vzájemných korelací mezi znaky, které se vypočítají jako kovariance děleno druhou odmocninou součinu dvou rozptylů vlastností [23].

3. Výsledky

(a) Individuální pokusy o odchyt

Multivariační analýzy využívající binomická data odchytů a všechny individuální testy chování a růstu v měsíci předcházejícím odchytávání odhalily, že existují konzistentní individuální rozdíly v denní smělosti, smělosti v noci, smělosti a živosti a růstu (každý parametr rozptylu p & lt 0,0001). Jak se očekávalo, všechny čtyři znaky spolu navzájem výrazně korelovaly, přičemž odvážní jedinci (ve dne nebo v noci) měli tendenci být nenasytní (kratší latence krmení) a rychle rostoucí (každá kovariance) p & lt 0,0001 tabulka 1). Pravděpodobnost sklizně nebyla významně korelována s denní smělostí (r = 0.11, p = 0,45), ale byla vyšší u jedinců, kteří měli tendenci být odvážnější v noci (r = 0.32, p = 0,063) a byla vyšší u nenasytnějších a rychleji rostoucích jedinců (r = 0,37 a 0,34, oba p F5,335 = 2.70, p <0,025) ženy měly nižší denní a noční aktivitu (oba koeficienty, p & lt 0,015) a nižší míry růstu (koeficient, p <0,01). Samice mohly mít také vyšší latence (plachější) a nižší pravděpodobnost odchytů, ale ty nebyly významné (oba koeficienty, p > 0,16).

Tabulka 1. Korelační matice získaná z vícerozměrných smíšených modelů, které zkoumají vzájemné korelace mezi znaky (také známé jako G-korelační matice). (Individuální identita je specifikována jako efekt náhodného zachycení, který charakterizuje individuální rozdíly v hodnotách vlastností v čase a odpovídá více opakovaným měřením na jednotlivce (kromě sklizně, která se měří jednou na jednotlivce).)

Obrázek 1. Surová data pro jednotlivé průměrné hodnoty tučnosti (zprůměrované v denních versus nočních kontextech), voracity (zde, latence krmení) a rychlosti růstu ve vztahu k tomu, zda byla sklizena nebo ne, a to jak v pokusech s individuálním odchytem, ​​tak ve skupinách obsahující směs typů chování („skupinové“ zkoušky). (Jsou uvedeny průměrné hodnoty (± s.e.) Celkem 86 jedinců, vypočítané na logové stupnici (jednotky a podrobnosti viz Metody).)

B) Skupinové pokusy o odchyt

Vícerozměrné analýzy využívající binomická data odchytů skupiny byla v souladu s daty jednotlivých odchytů. Všechny odchylky vlastností a kovariancí mezi behaviorálními a růstovými opatřeními byly významné a téměř identické s předchozí analýzou (všechny p & lt 0,0001). Pravděpodobnost sklizně byla vyšší u jedinců s vyšší denní smělostí (r = 0.19, p & lt 0,025), vyšší noční smělost (r = 0.25, p & lt 0,005) a rychlejší tempo růstu (r = 0.33, p & lt 0,001 tabulka 1 a obrázek 1). Pravděpodobnost sklizně však nesouvisela s nenasytností (r = 0.02, p > 0,8 tabulka 1 a obrázek 1). Opět došlo k významnému účinku sexu, který se mezi rysy lišil (rys × sexuální interakce: F5,335 = 2.58, p <0,03) ženy měly nižší denní a noční aktivitu (oba koeficienty, p & lt 0,02) a nižší míry růstu (koeficient, p <0,01). Samice mohly mít také vyšší latence (plachější) a nižší pravděpodobnost odchytů, ale ty nebyly významné (oba koeficienty, p > 0,13).

4. Diskuze

Předpokládali jsme, že pokud rybolov přímo vybírá na rychlosti růstu prostřednictvím konzistentních individuálních rozdílů v chování, měli bychom pozorovat, že sklizení jedinci jsou obecně odvážní, nenasytní a rychle rostoucí. Váha důkazů zde naznačuje, že tato hypotéza je podporována-pozorovali jsme konzistentní individuální rozdíly v denní smělosti, smělosti v noci, voracitě a rychlosti růstu u 86 jedinců v měsíci předcházejícím našim pokusům o odchyt. V obou více proměnných analýzách, jedna pro individuální odchyt a jedna pro skupinový odchyt, byly všechny znaky chování a růstu navzájem silně a pozitivně korelovány, a co je nejdůležitější, rychleji rostoucí jedinci a ti odvážní v noci byli vždy pravděpodobnější k sklizni. Denní smělost však nesouvisela s individuální sledovatelností a voracita (měřená během dne) nesouvisela se zachytitelností ve skupinovém nastavení. Vzhledem k tomu, že pasti byly nastraženy přes noc, jak se obvykle provádí v rybolovu, a raky jsou převážně noční, není asi překvapující, že opatření týkající se chování v noci souvisle souvisela s pravděpodobností odchytu, zatímco denní opatření nikoli.

Celkově tato studie podle našeho nejlepšího vědomí poprvé naznačuje, že konzistentní rozdíly mezi jednotlivci v chování jsou pravděpodobným mechanismem vysvětlujícím, proč se lov ryb může vybrat proti rychle rostoucím jedincům, a to i při použití zařízení, které není selektivní podle velikosti. Naše studie se odlišuje od předchozí podobné práce, která ukázala, že rozdíly mezi skupinami v chování (divoké a domestikované genotypy) u ryb vedly k rozdílné sklizni, když zařízení nebylo selektivní podle velikosti [9]. Naše studie se také odlišuje od selekčního experimentu, který v průběhu času prokázal změny v historii života a rysů chování v důsledku rybolovu [24], ale nekontroloval výběr velikosti. Zde stavíme na této předchozí práci a nalézáme podporu pro hypotézu týkající se přímé role chování v odchytu provedením podobného experimentu, ale na individuální úrovni (na rozdíl od skupinové), s použitím velkého počtu jednotlivců (byť od několika žen), které byly opakovaně testovány, aby se zjistily konzistentní rozdíly v chování. Je zásadní provést takový test, protože výběr působí na individuální úrovni a hypotéza se soustředí na jednotlivce, kteří se důsledně liší chováním v rámci dané populace a její vazbou na rychlost růstu.

Nejsilnější korelace, které jsme pozorovali, byly spíše mezi vnitřní rychlostí růstu a chytitelností, než mezi rysy chování a chytitelností. Můžeme očekávat, že pokud je chování bezprostředním determinantem toho, zda jsou jednotlivci zajati nebo ne, pak by korelace měla být nejvyšší mezi chováním a chytlavostí (vše ostatní je stejné). Chování je však ve své podstatě labilnější vlastností, než je rychlost růstu, a opakovatelnost znaků chování dosáhla maximálně 0,50 ve srovnání s rychlostí růstu, která na konci experimentu dosáhla maxima 0,99 (viz metody [25]). Můžeme tedy a priori očekávejte, že korelace mezi chytrostí a chováním bude nižší [25]. Nicméně v této studii musí být chování bezprostřední příčinou chytatelnosti, protože se musí rozhodnout pohybovat a rozhodnout se vstoupit do pasti, i když v první řadě motivují chování další bližší faktory, jako je hlad. Vzhledem k tomu, že změny chování nemohou ovlivnit rozdíly v úspěšnosti shánění potravy a dopadu na růst v potravních podmínkách ad libitum, zdá se, že vnitřní rozdíly v rychlosti růstu (strategie životní historie) ovlivňují rozdíly v chování, které zase ovlivňují chytatelnost.

Vzhledem k tomu, že naše pozorování jsou založena na lovných zařízeních, která nebyla selektivní podle velikosti, je důležitým důsledkem našich výsledků to, že omezení velikosti nemusí samy o sobě dostatečně chránit rychle rostoucí jedince. Je nepravděpodobné, že by plně chránili rychle rostoucí pěstitele, protože odvážné/rychle rostoucí fenotypy budou vždy sklizeny vyšší rychlostí ve srovnání s jinými jedinci v jakékoli dané velikosti. Takže i když bychom se mohli pokusit chránit větší jedince v rybolovu pomocí omezení velikosti, což může v krátkodobém horizontu pomoci, budeme i nadále nadále rychle odstraňovat rychle rostoucí jedince z menších velikostních tříd. To by také platilo pro minimální velikostní limity, které dávají rybám šanci dosáhnout dospělosti, ale poté by rychle rostoucí jedinci byli sklizeni vyššími sazbami. Míra, do jaké je to pravda, však bude záviset na dalších faktorech, zejména na tom, jak rychle se pěstitelé rychle pohybují v citlivých velikostních rozsazích v mezerách, které budou kompenzační. Ochrana rychle rostoucích pěstitelů je důležitá, protože tito jedinci dosahují větších velikostí rychleji, bývají plodnější a pravděpodobně více přispívají k celkové produktivitě populace než pomalí pěstitelé.

Vzhledem k významným korelacím mezi chováním, nenasytností, rychlostí růstu a chytlavostí bychom mohli spekulovat, že směrový výběr, který jsme pozorovali na rychlosti růstu, by mohl přesahovat numerické efekty a vést k vývoji snížených rychlostí růstu v průběhu času, alespoň při absenci kompenzačních procesy [8]. Realistická nedávná studie o rybách skutečně ukázala, že sklizeň ryb může v průběhu času vést ke změnám [24], ale tato studie nevylučuje výběr velikosti jako faktor. Pozorovaná velmi vysoká opakovatelnost rychlosti růstu (dosahující 0,99) naznačuje dědičnou složku vnitřní rychlosti růstu u našich yabbies. Zůstává neznámé, zda výběr nezávislý na velikosti v důsledku chování může vést k evoluční změně. Na to se nyní zaměřují naše současné experimenty.

Naše výsledky naznačují, že skutečně rychle rostoucí jedinci jsou v průměru hladoví, a proto tráví více času mimo své nory hledáním potravy, protože v přírodě by větší smělost zvýšila rychlost krmení. Nejrychlejší pěstitelé skutečně jen zřídka pobývali ve svých norách, zatímco někteří jiní sotva kdy opustili svou noru, nepřistupovali k potravině ve zkouškách žravosti a ve srovnání s ostatními téměř nerostli (viz obrázky v Biro a kol. [19]). Ve světle toho bychom mohli spekulovat, že nejenže pomalu pěstitelé nejsou v krátkodobém horizontu náchylní ke sklizni ryb, ale mohou se také zřídka, pokud vůbec někdy dostat k pastím, a mohou tedy účinně představovat „pojistku“, která by mohla zabránit místním zánik.

Je třeba upozornit na to, do jaké míry jsou naše zjištění obecná, že se jednalo o laboratorní studii, kde byly pasti a raky nutně v těsné blízkosti, a že naše zkoušky zahrnovaly malé děti (několik gramů v hmotnosti), které by není normálně zadržen rybolovem (ale rybáři zaměřující se na zvířata jako návnadu ano). Současně je výhodou laboratorního nastavení, které se v terénu snadno neduplikuje, schopnost nechat každého jednotlivce testovat na typ jeho chování a životní historie, získaný několika opakovanými testy hmotnosti a chování. Vzhledem k relativně nízké opakovatelnosti chování v této studii (0,4–0,5) by bylo skutečně obtížné získat spolehlivé odhady typu chování jednotlivců bez několika opakovaných měření v laboratorním prostředí a nízká opakovatelnost a malá velikost vzorku by společně přispívaly snížit sílu k detekci korelací mezi jednotlivci mezi jakýmikoli dvěma zvláštnostmi zájmu [25]. Nakonec nevyhnutelným důsledkem korelace mezi chováním a rychlostí růstu v tomto experimentu je, že jsme nemohli ovládat vliv velikosti na chytatelnost. V důsledku toho je možné, že velikost per se může hrát roli v odchytu, který interaguje s efekty chování (nebo je doplňuje), a to by představovalo zajímavé téma pro budoucí výzkum.


Úvod

Sexuální dimorfismus zaměřený na muže v tělesné hmotnosti je rozšířený u savců, přičemž nejvíce dimorfní taxony zahrnují členy řádu Pinnipedia, Proboscidea, Carnivora, Artiodactyla a Primates (Ralls, 1977 Moors, 1980 Abouheif & Fairbairn, 1997 Weckerly, 1998 Mysterud, 2000 ). Konečná vysvětlení vysokých úrovní dimorfismu u těchto taxonů vychází z teorie sexuálního výběru (Darwin, 1871). Protože samice savců mají nižší potenciální míru reprodukce než samci, muži často intenzivně soutěží o přístup k ženám (Trivers, 1972 Clutton-Brock & Parker, 1992 Kvarnemo & Ahnesjo, 1996). Teorie sexuálního výběru předpovídá, že sexuální dimorfismus je důsledkem intrasexuální konkurence, která upřednostňuje větší a konkurenceschopnější muže (Isaac, 2005).

Extrémní rozdíly v dimorfismu sexuální velikosti mezi členy určitých taxonů se často vysvětlují rozdíly v síle sexuálního výběru. Například velká část variací v míře sexuálního dimorfismu v tělesné hmotnosti mezi druhy primátů haplorhine, která se pohybuje od extrémní mužské předpojatosti u některých druhů opic starého světa až po úplné opuštění některých opic nového světa (Ford, 1994 Smith & Jungers, 1997), lze vysvětlit stupněm polygynie, operačním poměrem pohlaví a úrovní mezilidské konkurence, přičemž se předpokládá, že všechny odrážejí sílu intrasexuálního výběru (Clutton-Brock a kol., 1977 Plavcan & van Schaik, 1992, 1997 Mitani a kol., 1996 Lindenfors & Tullberg, 1998). Lemuři jsou mezi primáty jedineční v tom, že bylo prokázáno, že jim obecně chybí dimorfismus sexuální velikosti (Kappeler, 1991), přestože často mají polygynní pářící systémy (Wimmer & Kappeler, 2002 Kappeler & Schaeffler, 2008) a intenzivní soutěž mezi muži a muži v období rozmnožování. (Pereira & Weiss, 1991 Sauther, 1991 Kappeler, 1997a, b Cavigelli & Pereira, 2000 Gould & Ziegler, 2007 Ostner a kol., 2008), obojí by mělo vést k silné intrasexuální selekci upřednostňující velkou velikost mužského těla. Kromě toho, na rozdíl od očekávání, nízké úrovně dimorfismu sexuální velikosti, které byly zjištěny u některých druhů lemurů, mají tendenci být žensky zaujaté (Glander a kol., 1992 ).

Byly navrženy vysvětlení příčin monomorfismu sexuální velikosti u lemurů navzdory okolnostem, které upřednostňují velkou velikost mužského těla. Hypotéza selekce plodnosti uvádí, že protože samice lemurů mají neobvykle vysoké náklady spojené s reprodukcí, selekce zvýhodnila zvětšení velikosti samice, což snižuje tyto náklady a vede k větším, zdravějším kojencům (Kappeler, 1990). Alternativně mohou být u lemurových samců uvolněny selektivní tlaky na velké velikosti mužského těla, protože pasivní strategie hlídání kamarádů snižují potřebu fyzické konkurence (Dunham & Rudolf, 2009). Rovněž bylo navrženo, aby intersexuální výběr podporoval monomorfismus sexuální velikosti u lemurů prostřednictvím preferencí žen pro menší, více poddajné samce, kteří nebudou vyzývat ženy nebo jejich děti k jídlu (Richard, 1992) nebo prostřednictvím preferencí žen pro agilnější samce (Kappeler, 1991 ). Renschovo pravidlo, které se pokouší vysvětlit rozdíly v dimorfismu sexuální velikosti u primátů jako korelovanou reakci na velikost těla (Leutenegger, 1978 Leutenegger & Cheverud, 1982), nedokáže vysvětlit rozdíly v dimorfismu mezi strepsirhiny (Lindenfors & Tullberg, 1998 Smith & Cheverud, 2002 Gordon, 2006), z nichž mnohé jsou relativně velké, ale stále postrádají dimorfismus (Kappeler, 1991 Godfrey a kol., 1993). A konečně, monomorfismus sexuální velikosti u lemurů byl přičítán fylogenetické setrvačnosti (Cheverud a kol., 1985), toto vysvětlení však neřeší příčinu vzniku monomorfismu sexuální velikosti (Lindenfors & Tullberg, 1998).

Naproti tomu doba růstu u strepsirhinových primátů, jako jsou lemurové, bývá krátká (Leigh & Terranova, 1998). Výsledkem je, že na rozdíl od mnoha kladů primátů, ve kterých mezidruhové rozdíly ve velikosti těla vyplývají z rozdílů v kombinaci rychlosti růstu a trvání (Leigh, 1992 Leigh & Shea, 1995 O'Mara a kol., 2012), rozdíly ve velikosti mezi lemuridy (Leigh & Terranova, 1998 O'Mara a kol., 2012) a indriidní (Ravosa a kol., 1993 ) species appears to result primarily from variation in growth rates, indicating that growth durations may be constrained in lemurs. Selective factors restricting the length of the growth period in lemurs are therefore thought to have limited the evolution of sexual size dimorphism by restricting bimaturism.

Several factors may target lemur growth durations. Strong seasonal fluctuations in food availability may selectively favour the attainment of foraging independence prior to an individual's first dry season (Pereira, 1993 Leigh & Terranova, 1998 ). However, many other primate species inhabit highly seasonal environments (Kamilar, 2009 Dunham a kol., 2013 ), and it has been demonstrated that environmental factors are not associated with sexual size dimorphism across primate species (Dunham a kol., 2013). Thus, the fact that lemurs respond with shortened growth durations while haplorhine primates respond by adopting a risk aversion strategy that lengthens the growth period requires consideration. Life-history theory predicts that when infant mortality rate is so extreme that there is a low probability of survival to reproductive age, fast growth is expected (Case, 1978 Stearns & Koella, 1986 Stearns, 1992 Berrigan & Koella, 1994 ). Reportedly high infant mortality in lemurs compared to haplorhine species (Wright, 1999 ) may indicate that lemurs are particularly sensitive to seasonality and that extended growth periods are simply not viable in lemurs. Alternatively, the energetic demands of rapid growth in early life may lead to high infant mortality, in accordance with the metabolic risk aversion hypothesis (Janson & van Schaik, 1993 Leigh, 2001 ). Breeding seasonality in lemurs is another factor that can affect growth and sexual size dimorphism. Most lemurs exhibit strong breeding seasonality (Rasmussen, 1985 van Schaik & Kappeler, 1993 ), likely as a response to seasonal availability of food resources (Pereira, 1993 ). Selection may favour reduced growth durations in lemurs because extension of the period of growth could cause seasonal breeders to forego a breeding season (Leigh, 1992 ), which would reduce lifetime reproductive output.

It has been argued that lemurs are subject to unusually high levels of energetic stress due to severe droughts, cyclones, poor soil and seasonal food scarcity in Madagascar (Wright, 1999 ). In particular, the predictable stress brought on by the harsh winter season is cited as a strong driver of lemur life-history traits (Pereira, 1993 ). By contrast, Dunham a kol. ( 2013 ) showed that lemurs do not experience stronger seasonality than other primate species, but rather that interannual variability in seasonality is unusually high for lemurs. Indeed, although there is variation in the degree to which lemur populations experience seasonal fluctuations (Lehman a kol., 2005 Dewar & Richard, 2007 Gordon a kol., 2013 ), extreme interannual variability in seasonality within a single habitat leads to unpredictable phenological cycles (Wright a kol., 2005). For example, a single site in Madagascar is reported as lacking a dry season in one year (Hemingway, 1998 ) and again as having distinct wet and dry seasons in another (Tecot, 2010 ). Consequently, even those lemur species traditionally considered to inhabit environments with low resource seasonality are frequently faced with stresses associated with challenging environments.

Potential ontogenetic constraints on sexual size dimorphism in lemurs have previously received little attention in the literature due to availability of small ontogenetic data sets for a limited number of species. Recently compiled large data sets on many species across the lemur clade provide the opportunity to test the relationships among life-history variables, growth parameters, and sex and species differences in body size in lemurs. First, I examine the prevalence of sexual size monomorphism and dimorphism in 18 species of lemur. Next, I test the hypothesis that limited growth durations reduce the opportunity for bimaturism and constrain sexual size dimorphism in lemurs. If short phases of growth preclude bimaturism in lemurs, durations of growth are expected to exhibit reduced variability among species and between the sexes. Reduced variability in growth durations may be balanced by high interspecific variability in growth rates. If lemurs respond to reduced resource availability by limiting growth durations, ultimately leading to a lack of sexual size dimorphism, strong associations between the life-history variables that are likely to be constrained by resource availability (e.g. weaning age and age of first reproduction) and growth durations are expected.


Výsledek

Ceará, the northward location, presented higher temperatures and potential evapotranspiration than the southward location, Alagoas, for the period of study in each location (Table 2). On the other hand, rainfall, actual evapotranspiration, and relative humidity did not differ between these locations during the study periods—although it seems Ceará tends to have less rainfall and humidity than Alagoas given the marginal significant p values (Table 2). Temperature and rainfall historical data from Ceará (30 years) and Alagoas (12 years) suggest that Ceará is warmer and has less rainfall than Alagoas, supporting the annual pattern which was found during the period of study in each location as commented above. Moreover, previous data indicates that Ceará has higher evaporation rates than Alagoas (Table 1).

Both males and females from Ceará were larger than their counterparts from Alagoas (males—Alagoas: 28.66 ± 6.72 mm, Ceará: 31.19 ± 8.23 mm, t (978) = −5.30, p < 0.001 females—Alagoas: 27.71 ± 5.92 mm, Ceará: 29.89 ± 6.75 mm, t (942) = −5.26, p < 0.001) (Fig. 2). Moreover, both sexes reached larger maximum sizes in Ceará than their counterparts from Alagoas (males—Alagoas: 45.35 mm, Ceará: 48.50 mm females—Alagoas: 43.45 mm, Ceará: 44.30 mm).

Goniopsis cruentata. Mean body sizes of males and females for Alagoas and Ceará. White dots represent the mean values, the krabice the mean ± standard error, and the tyče represent mean ± 2*standard error. These data refer to the total number of males and females sampled in each location (males: 494 in Alagoas and 409 in Ceará females: 373 in Alagoas and 392 in Ceará)

Size at morphometric maturity was larger in males (28.15 mmCW) and females (30.0 mmCW) from Ceará in comparison with males (22.17 mmCW) and females (24.8 mmCW) from Alagoas (Figs. 3, 4). The relative growth of the gonopod length and the abdomen width on body size differed between juveniles and adults within each sex but not in females from Alagoas (Alagoas—males: F 1490 = 423.53, p < 0.001, females: F 1369 = 1.26, p = 0.26 Ceará—males: F 1405 = 91.01, p < 0.001, females: F 1388 = 44.30, p <0,001). We then considered size at maturity with regard to the intercept of the regression lines given that the intercept differed between juveniles (−4.643 ± 1.146, intercept ± SE) and adults (−7.129 ± 0.785), we then considered the size at maturity of females from Alagoas as a reliable estimation.

Goniopsis cruentata. Size at sexual maturity of males from Alagoas and Ceará estimated through the relative growth of gonopod length (mm) on body size (mm). The lines indicate the breakpoint of such relationship, which indicates the size at sexual maturity. The white circles represent juveniles whereas černé čtverce represent adults

Goniopsis cruentata. Size at sexual maturity of females from Alagoas and Ceará estimated through the growth of the abdomen width (mm) relative to body size (mm). The lines indicate the breakpoint of such relationship, which indicates the size at sexual maturity. The white circles represent juvenile individuals whereas black dots represent adult individuals

The relative growth of the gonopod length and abdomen width was positive allometric for the majority of cases, except for the gonopod length of adult males from Ceará, which showed a negative allometric growth (Table 3). The gonopod growth on body size differed between juveniles and also between adults from Alagoas and Ceará (juveniles: F 1231 = 40.12, p < 0.001 adults: F 1664 = 40. 36, p < 0.001 ANCOVA, interaction carapace*location), in which a steeper positive allometric growth was observed in males from Alagoas. This was even more pronounced for juveniles, which presented a gonopod length growing 30 % faster than that of their counterparts from Ceará (difference of 30 % between slopes, Table 3). In females, the abdomen growth also differed between juveniles and between adults (juveniles—F 1331 = 6.33, p < 0.001 adults—F 1454 = 4. 65, p < 0.031 ANCOVA, interaction carapace*location). However, a clear pattern of growth as the one found in males was not observed: The abdomen grew markedly more relative to body size in juvenile females from Ceará than in juveniles from Alagoas and grew more in adults from Alagoas than in adults from Ceará (Table 3).


Diskuse

Opposite psychopathy, an established fast life history strategist, is obsessive personality, herein depicted as a slow life history strategist as demonstrated by several classes of correlates: anxiety, harm avoidance, risk aversion, loss aversion, future-oriented thought, executive control, compulsivity, conventionality, conscientiousness, capital accrual, fidelity, and parental effort. As has been shown, there is a suggestive connection within the empirical literature between these many variables and slow life history, and through them, between slow life history and obsessive-compulsive personality.

Beyond connecting correlates in this way, it is important to discuss etiology. A life history framework has etiological implications because, to claim that obsessive personality is an extreme life history variant, is to implicitly claim that obsessive personality has been evolved, and has an evolutionary history. Though traditionally explained psychoanalytically (Hertler 2014b), obsessive character was recently described as an evolved strategy (Hertler 2014a 2015c). Specifically, obsessive character was hypothesized to be a product of post dispersal evolution out of Africa and into the temperate latitudes of Eurasia. This thesis explained obsessive cognition and behavior as arising from a two-part shift in the selective regime to which upper Paleolithic and early Neolithic migrants were exposed. As designated by the term ecological opportunity (Schluter 2000 Yoder et al. 2010), northward migration into Eurasia reduced biotic, density dependent selective pressures, including equatorial parasites (Bar-Yosef and Belfer-Cohen 2000, 2001 Phillips et al. 2010 Harcourt 2012) intraspecific competition (Cavalli-Sforza et al. 1994 Mellars 2006 Reich and Goldstein 1998) and conflict (Shea 2007). Second, as designated by the term migration load (Perin 2009), northward migration into Eurasia augmented abiotic, density-independent selective pressures, including cold and seasonal scarcity. Migration thus altered the selective regime, which then selected for obsessive psychology. With this two-part shift in the environmental selective regime, obsessive traits, such as extreme conscientiousness, reflexively future-oriented thought, and habitual parsimoniousness became at once practicable and adaptive practicable because futurity was less uncertain, and adaptive because hardship was more certain (Hertler 2015c).

Beyond its simply being evolutionary, this etiology has several parallels with life history theory, as described by Rushton and later theorists. Both Rushton’s research and this evolutionary etiology are fundamentally ecological in that they feature change in latitude as an important function of migration. As in this evolutionary etiology, Rushton emphasized the cold of higher latitudes as causal of evolutionary change. Furthermore, the evolutionary model in question (Hertler 2015c) is also consistent with more recent life history research, which situates stressors such as seasonal cold more explicitly within the context of mortality regime (Griskevicius et al. 2011a, b). Mortality regime is now commonly understood to calibrate the life history of the organism (Promislow and Harvey 1990 Franco and Silvertown 1997 Chisholm 1999a, b Vindenes et al. 2012 McDonald et al. 2012 van Schaik and Isler 2012). As described by Sherman et al. (2013), unstable, uncontrollable, and unpredictable selective regimes impose high extrinsic mortality, shorten lifespans irrespective of the efforts of the organism, and thereby select for fast life histories. Alternativně, stable, controllable, and predictable selective regimes impose high intrinsic mortality, encouraging somatic investment, parental effort, and thereby select for slow life histories (Sherman et al. 2013 Ellis et al. 2009). So as intrinsic mortality waxes and extrinsic mortality wanes, life history slows. These are precisely the conditions specified as causal in the evolution of obsessive psychology: Northward-dispersing humans assumed a predictable, environmentally imposed hardship while being partially relieved of random, biotically imposed mortality (Hertler 2015c).

Budoucí výzkum

In part then, because of associations between migration, latitude, and mortality regime, validating the present theory that obsessive character is a slow life history strategy, will come from obtaining support for the above-described evolutionary etiology. First, future research should reexamine latitude as it affects mortality regime and life history. Consistent with the hypothesized equatorial concentration of biotically imposed extrinsic mortality (Hertler 2015c), 99 % of under-five childhood deaths are concentrated within India, Nigeria, Democratic Republic of the Congo, Pakistan, and China (Wertheim et al. 2012). The distribution of vectors, parasites and pathogens also show a strong latitudinal gradient (Wertheim et al. 2012 Low 1988). In addition to examining how latitude presently affects life history through mortality regime, the past must be considered. This line of research necessitates descending into the complexities of ancestral migration with its study of bottlenecks, drift, and founder effects, as well as of paleoclimate with its study of Milankovic Cycles, Heinrich Events, and oceanic oscillations. Such knowledge remains uncertain (Hetherington and Reid 2010) and moreover what is known is not yet sufficiently applied. Studying latitudinal effects on mortality regime will, of course, not only relate to obsessive etiology, but extends more broadly to the study of life history evolution. Second, and more specifically, as predicted by the ecological nature of this evolutionary theory, obsessives should be concentrated among ancestral inhabitants of higher latitudes. Obsessives should, for instance, be concentrated in those of European extraction as compared with those of Sub-Saharan African extraction (Hertler 2015c). Direct studies are limited. Nevertheless, there have been some comparisons of African-Americans to Caucasian Americans, which show no systematic differences in OCPD incidence (Chavira et al. 2003 Grant et al. 2012). However, significant genetic admixture (Bryc et al. 2015) partially undermines the utility of American samples. Studies more broadly focusing on the obsessive spectrum show mixed results, and anyway are of little applicability to OCPD per se (Matsunaga and Seedat 2007 Frost and Steketee 2002 Swets et al. 2014). On the other hand, the obsessive traits of time urgency and future-oriented thought, as well as parsimony and conservation of resources, appear to positively correlate with latitude (Hertler 2015c). Cross-national comparisons of self-reported conscientiousness correlates negatively with latitude, though, as reviewed, this data is open to several explanations, ranging from negation (Heine et al. 2008 van de Vijver and Leung 2001 Cohen 2007) to inverse interpretation (Hertler 2015c). Clearly, more data is wanting. As detailed previously (Hertler 2015c), however, cross-national obsessive distribution may not be amenable to survey research, as per the ceiling effect (Haigler and Widiger 2001) and frame of reference effect (Schmit et al. 1995 Peng et al. 1997 Heine et al. 2002). Obsessive character might instead have to be measured using a combination of structured interview and demographic correlates of obsessive character such as SES, homeownership, time orientation, and several other variables previously outlined (Hertler 2015c).

Beyond corroborating an evolutionary account of obsessive etiology, future research must be directed towards explicitly locating K-selected traits within obsessive samples. Herein, evidence that obsessive character is an extremely K-selected variant has been culled indirectly from clinical research and psychoanalytic description. The former assumes obsessive character to be disordered while the latter finds parental harshness to be the source of that disorder. Under these assumptions, and without expressly holding a life history perspective, existing literature on obsessive character furnishes data largely relevant to sociometric and psychometric life history markers, which continue to be actively validated. The sociometric and psychometric markers herein reviewed should be confirmed within obsessive samples using the Arizona Life History Battery or analogous measures. More than this, future research should remedy the want of core biometric data. Longitudinal research should measure obsessive character’s developmental pace, including growth rate, dental eruption, pubertal timing and age of naturally caused mortality. Slight slowing should be observed, consistent with the K-selected spectrum of developmental variance. Also, a life history perspective must compass mating, reproductive timing, and parental effort all of which were logically neglected from a psychoanalytic perspective that scrutinized how obsessives were treated as children by their parents, not how they themselves parent. It is hypothesized that, when controlling for other causal variables, obsessives will (1) marry more often, (2) divorce less frequently, (3) delay reproduction longer, (4) have fewer offspring with less partners, (5) and invest more in those offspring, especially via indirect parental care, such as provisioning. This is to say at length that the reproductive behaviors of obsessives should map onto that of a slow life history strategy. Again, personality traits like conscientiousness imply pair-bonding, fidelity, and parental investment, but direct studies will provide direct data.

Omezení

Being future oriented, over-controlled, risk averse, loss averse, harm avoidant, and excessively conscientious, OCPD appears to seamlessly map onto all dimensions of the slow life history. However, there are two domains to the contrary. First, consistent with diagnostic descriptions of limited openness and flexibility (American Psychiatric Association 2000), trait studies provide evidence that four of six facets of openness to experience are inversely associated with obsessive character (Lynam and Widiger 2001). Yet, openness to experience is, for instance, part of the General Factor of Personality, an aggregate personality measure comprised of many slow life history traits (Rushton et al. 2009). Still, in some studies, openness is only marginally related to life history metrics (Dunkel and Decker 2010 Figueredo et al. 2007 Gladden et al. 2009), while in others (Rushton et al. 2008) only modest correlations (0.14) have been demonstrated. More importantly than openness, agreeableness displays a consistent and moderate correlation, which is positive for slow life history (Rushton et al. 2008 Manson 2015), and negative for obsessive personality (Widiger and Costa 1994 Furnham and Crump 2005 Samuel and Widiger 2010).

Obsessive personality, rather than being a slow life history exemplar, may be a distinct morph of the routinized and insular variety, explaining why obsessives are low on openness and agreeableness. In the context of the obsessive personality, low agreeableness, on one hand, might not have been overly impairing as per its purported evolutionary history of occupying less dense northerly regions and low agreeableness, on the other hand, might have been co-evolved as a safeguard against exploitation of conscientious labor and hoarded resources (Hertler 2015b). Even as one can place a person or type on a life history continuum, it does not follow that the person or type should differ from those higher and lower on the continuum only in quantitative position. Instead, one must understand life history variation as a function of, or correlative to, personality variation and vice versa. Consistent with the coral reef model (Sherman et al. 2013), it then follows that variants, morphs, or types should evolve, which are nonetheless distributed along a background of quantitative change on a life history continuum. In other words, understanding life history-based personality styles to evolve via the process of adaptive diversification (Hertler 2015d) created by physical, temporal, and social environmental heterogeneity, and regulated by negative frequency dependent balancing selection (Penke 2007 Penke et al. 2007 Hertler 2015d), one would expect continuous variation yes, but also distinctiveness of variants. So it follows that any particular variant or morph will imperfectly align with comprehensive life history variables and measures. It may be that variables like the K factor and covitality (Figueredo et al. 2005), and measures like the Mini-K (Figueredo et al. 2006) and the Arizona Life History Battery (Gladden et al. 2009) represent Platonic ideals against which actual variants and morphs deviate. In this case, however, deviation is not a matter of imperfection, but of adaptive variation on a life history theme. Encapsulating this viewpoint is Réale et al. (2010) who caution against simplification of life history theory, noting that varying selective pressures would promote the diversity of types. More directly, and speaking of humans, Figueredo et al. (2014b) explain that there is more specialization at the slow end of the life history spectrum resulting in the development of distinct morphs, of which OCPD seems to be one (Hertler 2014a).

Diagnostic Implications

As described, heretofore, the psychopathic personality has dominated the life history literature with resultant focus on extremes generated at the fast end of the spectrum, as illustrated by the work of Jonason and colleagues (Jonason and Webster 2010 Jonason et al. 2010 Jonason et al. 2009). Making it ever easier to pathologize r strategists (Brüne et al. 2010), fast life history behaviors correlate with deviance, while also being antithetical to contemporary middle-class North American standards (Figueredo et al. 2006) and social norms of modern industrialized societies (Brumbach et al. 2009). Discordantly, however, as Del Guidice rightly concludes, OCPD is pathologized precisely because it is an extreme K strategist. In consequence, obsessive personality can serve as the necessary archetypal slow life history counterpoint to the psychopathic personality, recalling the point that life history strategies can be more or less valued, but cannot be objectively ranked. Life histories are not better when slow or when fast (Wenner et al. 2013), but rather are properly understood as tradeoffs between risk and reward that have some contextually relevant outcome (Biro and Stamps 2008 Wolf and Figueredo 2011). In this way, the juxtaposition of the obsessive and psychopathic personalities within a life history perspective forces a distinction between culturally relativistic notions of pathology and objective evolutionary markers of dysfunction. Though sheltered under a century of Freudian explanation (Freud 1908/1959) and wedded to psychoanalysis through ties of ideology, history, and precedent (McCann 2009 Hertler 2014b), as this most prevalent of personality patterns (American Psychiatric Association 2013 Hertler 2015e) becomes increasingly accepted as an evolved slow life history variant, the validity of its diagnostic classification recedes. When jointly viewed within a life history framework, obsessive character and psychopathy may erode the practice and purpose of personality disorder diagnosis.


PODĚKOVÁNÍ

The authors thank Chris Conroy (University of California Berkeley Museum of Vertebrate Zoology), Esther Langan and Darrin Lunde (Smithsonian National Museum of Natural History), and Jack Dumbacher and Moe Flannery (California Academy of Sciences) for assistance accessing specimens. We would like to thank Marianne Brasil, Josh Carlson, Peter Kloess, Catherine Taylor, and Madeleine Zuercher for providing helpful feedback and discussion, Andrew Weitz for assistance with photography, and Meagan Oldfather and Matthew Kling for assistance with phylogenetic statistical methods. We would also like to thank Timothy D. Smith and three anonymous reviewers for their thoughtful comments and suggestions that greatly improved this manuscript. Funding for this study was generously provided by the Human Evolution Research Center, the Museum of Vertebrate Zoology, the Museum of Paleontology, and the Department of Integrative Biology, University of California Berkeley. TAM wrote the manuscript and took the photographs used in analysis. JLC collected the craniodental data as part of an undergraduate honors program at UC Berkeley and contributed to writing and editing the manuscript. LJH directed the larger project in which this work was done and edited the manuscript. All authors contributed to the intellectual content, context, and interpretation. All data are available upon request from the corresponding author.


SPECIAL TOPIC: PRIMATE CONSERVATION

Figure 6.18a Deforestation of Bornean rainforest for conversion to palm oil plantations. Figure 6.18b Men in Madagascar hunt and kill a white-fronted brown lemur for bushmeat.

There are over 600 species and subspecies of primates on the planet today, and almost half of them live under the threat of extinction. While there are many threats to primates, habitat destruction and hunting are the leading causes of population decline (Figure 6.18a–b). Primate populations have withstood small-scale forest clearing and low levels of hunting by local human groups for hundreds of years. However, the recent, intense pressure of expanding human populations on many primate habitats is resulting in rapid population declines for many species. The majority of primates live in tropical habitats, and the loss of tropical forest, whether due to logging or farming, is the single greatest factor contributing to the decline of primate populations across the planet. Between 1973 and 2010, almost 100,000 km2 of orangutan habitat was cleared for palm oil plantations in Borneo (Figure 6.18a). During this same time, the orangutan population decreased from almost 300,000 to 100,000, an average loss of more than 5,000 orangutans every year. As of 2017, that number may be as low as 60,000 (Schwitzer et al. 2017). If this rate of loss is not curtailed, the Bornean orangutan will go extinct in less than 15 years. Hunting, whether for bushmeat (Figure 6.18b), trophies, or the pet trade, has had devastating effects on many primate populations. Even though Grauer’s gorillas are legally protected, they are highly prized for bushmeat because they are relatively easy to track and shoot, and their large body size yields significant amounts of meat. Survey work has revealed that the Grauer gorilla population has declined significantly since the 1990s, due almost entirely to illegal hunting. The gorilla population in Kahuzi-Biega National Park, in Democratic Republic of Congo (DRC), is estimated to have declined 87% since 1994 (Schwitzer et al. 2017).

As consumers and concerned citizens, all of us are learning how to use our wallets to combat habitat and species loss. We do not buy palm oil or products made with palm oil in an effort to save orangutans. We donate to conservation organizations doing important on-the-ground work in Democratic Republic of Congo and other conservation hot-spots. We educate ourselves as well as our friends, families, and communities about the plight of endangered primates. Primatologists, too, contribute to conservation efforts. No longer is primatology research restricted to the “ivory tower” of academia. Current and future primatologists have the opportunity to affect real change in primate conservation (Chapman and Peres 2001). Whether understanding the mechanisms that determine species abundance, predicting the effects of human activity on species survival, documenting patterns of environmental change, understanding the effects of species removal in broader contexts, or evaluating different approaches to conservation, information gained from primate studies offers some of the best hope we have for a future that continues to include our closest living relatives. You can learn more about primate conservation in Appendix B.


Úvod

Growing evidence suggests that an individual at the end of adolescence cannot be considered to be an adult when using physical, physiological, intellectual, social, emotional, and behavioral measures. When adolescents in developed societies mature and achieve adult body size, their behavior often remains immature. Specialists in adolescent medicine have recognized this incongruity, and have redefined adolescence to include young adults up to age 24 years, of whom many have not yet assumed adult roles (1, 2). Reproduction in contemporary forager societies also begins several years after adolescence and post-adolescent individuals are often limited in their gathering and/or hunting skills (3𠄵). Compared to other mammals, primates produce few offspring. Humans have an even slower growth rate than that of non-human primates of comparable size, but human growth may be even more prolonged than is generally realized.

Arnett proposed emerging adulthood as a phase of life between adolescence and full-fledged adulthood, with distinctive demographic, social, and subjective psychological features (6, 7). This life- history stage applies to individuals aged between 18 and 25 years, the period during which they become more economically independent by training and/or education. Previously, the psychodynamic theorist Erik Erikson identified a stage that he called a prolonged adolescence nebo psychosocial moratorium in young people in developed societies (8, 9). Much more recently, Hopwood and colleagues explored genetic and environmental influences on personality development during the transition to adulthood in same-sex male and female monozygotic and dizygotic twins assessed in late adolescence (approximately age 17 years), emerging adulthood (

24 years), and young adulthood (

29 years) (10). Their genetically-informed results support a life-course perspective on personality development during the transition to adulthood. In addition, the United Nations has identified youth, defined as the period from 15 to 24 years of age, as a period of vulnerability worldwide and has made it a priority for multiple interventions (11).

Here, we use an evolutionary approach in order to understand emerging adulthood, arguing that it is not just a sociological transition period but a biological life-history phase. Trait variability, whether it is molecular, cellular, physiological, morphological, or behavioral, is the leading edge of evolution. Together with genetic evolution, plasticity in developmental programming has evolved to provide the organism with traits that can secure its survival and reproductive success (12). Life-history theory is a powerful tool for understanding child growth and development from an evolutionary perspective (2, 13, 14). We provide evidence that emerging adulthood exists in some other mammals, which implies genetic evolution, and we discuss emerging adulthood in foraging as well as developed societies, which implies the occurrence of adaptive plasticity and cultural influences. We propose that genetic and cultural evolution have interacted to produce the emerging adulthood stage in human life history.


Diskuse

Holometabolous insects including mosquitoes, with distinct larval, pupal and adult stages, show clearly the difference between growth and development. Growth describes increases in size or mass, while development describes changes in which physiological and morphological characteristics progress toward reproductive maturity (Butler,1984). These two processes are related, as pupation typically does not occur until the larvae attain a certain minimum size or, more importantly,a critical level of nutrient stores(Clements, 2000). In mosquitoes, as in many other insects, adult fecundity and reproductive success are influenced by size. Size in insects has a strong genetic component but can also be influenced to a variable degree by environmental conditions. Because adults are enclosed in an exoskeleton and do not molt, adult size and dry mass are determined in large part by the dry mass of the larvae at the time of pupation. This is in turn determined by the ability of the larvae to acquire and conserve nutrients and the length of the larval stage. Any stress that increases energy expenditure or reduces nutrient assimilation efficiency will necessarily increase feeding rates, reduce adult size and nutrient stores,lengthen the larval stage, or cause a combination of these effects.

The different physiological mechanisms used by these two species to deal with ionic loads are expected to lead to differences in the effects of salinity on the balance between nutrient assimilation and nutrient expenditure during development. This is expected to lead in turn to differences in responses of growth and developmental parameters to salinity in the two species. We originally hypothesized that the two species would react in a similar way at low salinities, and differences would emerge and increase in magnitude as the salinity departed from values normally experienced by freshwater larvae. What we found instead is that the developmental programs of the two species respond to salinity in fundamentally different ways. The effects of salinity on growth and development of O. taeniorhynchusare due to positive direct influences of salinity on assimilation of dry mass,and on larval stage duration, both of which positively influence mass at pupation (Fig. 5). Although the increase in larval stage duration in response to increased salinity is actually larger than the increase in dry growth rate (Figs 2, 4), because the latter so strongly influences pupal mass, it is přes its effect on growth rate that salinity most strongly influences final dry mass(Fig. 5). v O. taeniorhynchus, pupal mass is a function of larval stage duration, which is positively related to salinity (see Figs 3, 5). Thus, it appears that in O. taeniorhynchus the decision to pupate is uncoupled from information about pupal mass, so that increased larval stage duration and growth rate results in greater mass as salinity increases. v A. aegypti, a very different pattern emerges. Salinity influences mass through a curvilinear effect on larval duration, which lengthens the time to pupation at high salinities (Table 1, Figs 2, 5). However increased salinity also decreases larval growth rate in A. aegypti(Table 1, Figs 4, 5). As a result, despite the positive correlation between increased larval duration and mass at pupation,the increase in this trait at high salinity cannot fully compensate for negative effects of salinity přes growth rate, resulting in a net negative effect of salinity on pupal dry mass(Table 1, Figs 2, 5). As salinity increases above 7 g l –1 , A. aegypti may partially compensate for salinity-induced changes in growth rates by adjusting developmental time,delaying pupation until the animal has acquired the critical mass for pupation and thereby maintaining pupal mass. The overall negative slope of this relationship shows that larvae in more saline water delay pupation but still pupate before they attain the mass that they would have attained in less saline conditions. This pattern suggests that A. aegypti assesses both larval stage duration and mass, reaching a compromise between rapid completion of the larval stage and maintaining ideal mass. Salinity thus influences developmental programs in fundamentally different ways in the two species investigated.

The increment in salinity that most dramatically delays development of A. aegypti is that over which the hemolymph osmotic pressure approaches the osmotic pressure of the environment. In larval mosquitoes,feeding leads to ingestion of the medium and may thus contribute to ionic loads under saline conditions. The decrease in growth rate of A. aegypti at greater salinities (Table 1, Fig. 4) may be due to decreased feeding rates to avoid ingestion of ions at greater rates than can be eliminated by the excretory system, and/or by decreased assimilation of nutrient stores due to increased metabolic demands of osmo-and iono-regulation at elevated salinities. This pattern could be explained by relatively slow growth rates at the time that they reach the critical mass for pupation, so that pupation occurs before significant additional mass has been accumulated. These data also suggest that a significant portion of the energy budget of larval A. aegypti is used for ionoregulation at higher salinities within the tolerable range.

In situations where the commitment to pupate occurs at a given mass, larger size together with delayed development, as occurs in O. taeniorhynchus (Table 1, Fig. 2), should occur if environmental conditions delay early growth until physiological adjustments have been made. If growth is especially rapid following these adjustments,then given fixed times between reaching critical mass and pupation, the mass of the insect would overshoot the target. Intriguingly, these data resemble those describing the relationship between adult size and developmental temperatures, in which larvae develop more slowly at lower temperatures but reach greater size (Clements,2000).

The trade-off that exists between completing development quickly and attaining large size appears to lead to selection for increased growth rates in O. taeniorhynchus relative to A. aegypti, and in females of both species relative to males. It is tempting to speculate that the differences between the growth rates of A. aegypti a O. taeniorhynchus (Figs 2, 3, 4) are evolved traits driven by selective pressures. This is supported by the observation that the differences in growth rates of the two species are paralleled by differences in the behavior of their larvae and pupae. Larvae and pupae of O. taeniorhynchus swim quite rapidly, darting around the container in rapid bursts. A. aegypti larvae on the other hand swim slowly, and have a much greater tendency to mass together in the darkest corner of the rearing dish (T. M. Clark, unpublished observation). Ochlerotatus taeniorhynchus also completes the pupal stage within 48 h at 26°C,whereas the pupal stage of A. aegypti typically lasts more than 48 h at this temperature (T. M. Clark, unpublished observation). The reason for greater pupal mass of O. taeniorhynchus is likely to involve selective pressures acting on adults, such as selection for increased fecundity, possibly driven by increased mortality of larvae in their less-protected larval habitats. Similarly, the differences in growth rates and swimming speeds are likely to be driven by different selective pressures experienced by larvae of the two species in their natural habitats. Ochlerotatus taeniorhynchus larvae live in salt marshes, where predators such as fishes are common and rapid evaporation of temporary pools occurs. Larval A. aegypti, on the other hand, live in very small bodies of water such as tin cans and discarded tires, habitats unlikely to contain such predators. The difference in growth rates between the species increases with increasing salinity reflecting their different mechanisms of iono- and osmo-regulation.

A large number of environmental parameters influence growth and development in larval mosquitoes. These sources of variability may explain some of the discrepancies between the results of the current study and those of Nayar(1969), who observed that size,dry mass and percent lipid of O. taeniorhynchus decrease with increasing salinity. It is possible, but unlikely, that the differences are due to evolution of the laboratory strain used in the two studies during the 30+ years since the studies of Nayar(1969). The differences between the results of that study and the present one more probably result from different rearing conditions, such as feeding regimens. Similarly, the significance of comparisons between the present work and the work of McGinnis and Brust (1983) is not clear. In their study, the euryhaline Aedes togoi showed a υ-shaped response of developmental time to salinity, similar to the response of A. aegypti. However, unlike both A. aegypti a O. taeniorhynchus (this study), A. togoi showed the slowest development in the most dilute water. It is possible that this species exhibits yet a third pattern of response although once again we suspect that environmental conditions contribute to the observed differences.

This is the first study to directly compare growth and development of two species under the same environmental conditions in order to avoid such artifacts. Patrick et al.(2002a,b)have documented surprisingly diverse mechanisms of ionoregulation among freshwater species, and even among populations within a species. The present study shows that fundamental differences in mechanisms by which growth and development respond to environmental influences can also occur among closely related species.


Podívejte se na video: PrimáTi od sTuDia smiLes (Listopad 2021).