Informace

36.5: Vize - biologie


36.5: Vize

Trojrozměrné genomové struktury jednotlivých senzorických neuronů ve vizuálních a čichových systémech myší

Senzorické neurony v myším oku a nosu mají neobvyklou organizaci chromatinu. Zde uvádíme jejich trojrozměrnou (3D) genomovou strukturu s rozlišením 20 kilobáz (kb), dosaženou aplikací naší nedávno vyvinuté metody diploidního chromatinového konformačního zachycení (Dip-C) na 409 jednotlivých buněk ze sítnice a hlavního čichového epitelu dospělé a novorozené myši. 3D genom tyčových fotoreceptorů vykazoval obrácenou radiální distribuci euchromatinu a heterochromatinu ve srovnání s jinými typy buněk, jejichž jadernou periferií je převážně heterochromatin. Taková inverze celého genomu není pozorována u čichových senzorických neuronů (OSN). OSN však vykazovaly vnitřní zaujatost pro geny a zesilovače čichových receptorů (OR), což je v jasném kontrastu k buňkám, které nejsou neuronální. Každá OSN měla několik agregátů genů OR a zesilovačů z různých chromozomů. Také jsme pozorovali strukturální heterogenitu klastru genů protocadherinu. Tento typ organizace genomu může poskytnout strukturální základ pravidla čichu „jeden neuron, jeden receptor“.


Obsah

V roce 1555 napsal Olaus Magnus o mořském červa, který byl podle všeho dlouhý 17,76 metru (58,3 ft) dlouhý („40 loket“), zhruba na šířku dětské paže a jehož dotek způsobil bobtnání ruky. William Borlase napsal v roce 1758 „mořského červa“ a v roce 1770 Gunnerus formální popis tohoto zvířete, které nazval Ascaris longissima. Jeho současný název, Lineus longissimus, byl poprvé použit v roce 1806 společností Sowerby. [3] V roce 1995 bylo popsáno celkem 1 149 druhů, které byly seskupeny do 250 rodů. [4]

Nemertea jsou pojmenovány podle řecké mořské nymfy Nemertes, jedné z dcer Nereuse a Doris. [5] Byly zahrnuty alternativní názvy pro kmen Nemertini, Nemertinea, a Rhynchocoela. [1] Nemertodermatida je samostatný kmen, jehož nejbližšími příbuznými jsou Acoela. [6] [7]

Stavba těla a hlavní dutiny Upravit

Nemerteans jsou velmi neobvyklá zvířata. [8]

Typické nemertejské tělo je velmi tenké v poměru k jeho délce. [9] Nejmenší jsou dlouhé několik milimetrů, [10] většina má méně než 20 centimetrů (7,9 palce) a několik jich přesahuje 1 metr (3,3 stopy). Nejdelší zvíře, jaké kdy bylo nalezeno, s délkou 54 metrů (177 stop) může být exemplářem Lineus longissimus, [9] [Poznámka 1] ačkoli L. longissimus je obvykle jen několik milimetrů široký. [8] Těla většiny nemerteanů se mohou hodně natáhnout, u některých druhů až 10krát déle než v klidu, [8] [9], ale při vyrušení zmenší jejich délku na 50% a zvětší šířku na 300%. [12] Některé mají například relativně krátká, ale široká těla Malacobdella grossa je až 3,5 cm (1,4 palce) dlouhý a 1 cm (0,39 palce) široký, [9] [17] a některé z nich jsou mnohem méně pružné. [8] Menší nemertejci jsou přibližně válcovití, ale větší druhy jsou zploštělé dorzoventrálně. Mnoho z nich má viditelné vzory v různých kombinacích žluté, oranžové, červené a zelené. [9]

Nejvzdálenější vrstva těla nemá kutikulu, ale skládá se z řasnatého a žláznatého epitelu obsahujícího rhabdity [10], které tvoří sliz, ve kterém řasinky kloužou. [18] Každá řasnatá buňka má mnoho řasinek a mikrovilů. [9] Vnější vrstva spočívá na zesílené bazální membráně, dermis. [10] Vedle dermis jsou nejméně tři vrstvy svalů, některé kruhové a některé podélné. [9] Kombinace typů svalů se mezi různými třídami liší, ale nejsou spojeny s rozdíly v pohybu. [10] Nemertejci mají také dorso-ventrální svaly, které zvířata zplošťují, zejména u větších druhů. [9] Uvnitř soustředných trubic těchto vrstev je mezenchym, druh pojivové tkáně. [10] U pelagických druhů je tato tkáň želatinová a plovoucí. [9]

Ústa jsou ventrální a kousek za přední částí těla. Přední střevo, žaludek a střevo probíhají kousek pod středovou linií těla a konečník je na špičce ocasu. [19] Nad střevem a oddělený od střeva mezenchymem je rhynchocoel, dutina, která většinou probíhá nad středovou linií a končí kousek za zadní částí těla. Rhynchocoel třídy Anopla má ústí trochu před ústy, ale stále pod přední částí těla. Ve druhé třídě sdílí Enopla ústa a přední část rhynchocoelu otvor. [9] Rhynchocoel je coelom, protože je lemován epitelem. [10]

Proboscis a krmení Upravit

Proboscis je skládání tělesné stěny a sedí v rhynchocoel, když je neaktivní. [10] Když svaly ve stěně rhynchocoelu stlačují tekutinu v rhynchocoelu, tlak způsobí, že proboscis vyskočí naruby, aby zaútočil na kořist zvířete podél kanálu zvaného rhynchodeum a skrz otvor, otvor proboscis. Proboscis má sval, který se připevňuje k zadní části rhynchocoelu a který se může natáhnout až na 30násobek své neaktivní délky a poté proboscis zatáhnout. [9]

Proboscis třídy Anopla („neozbrojený“ [20]) vychází z otvoru, který je oddělený od úst, [9] se stočí kolem kořisti a znehybní ji lepkavými, toxickými sekrety. [19] Anopla mohou zaútočit, jakmile se dostanou do dosahu proboscis. [21] Někteří Anopové mají rozvětvené proboscises, které lze popsat jako „množství lepkavých špaget“. [9] Zvíře si pak vtáhne kořist do tlamy. [10]

Ve většině třídy Enopla („ozbrojení“ [20]) proboscis vychází ze společného ústí rhynchocoelu a úst. Typický člen této třídy má stylet, vápnitý hrot [9], kterým zvíře mnohokrát bodne kořist, aby vstříklo toxiny a trávicí sekreci. Kořist se pak polyká celá nebo po částečném trávení se její tkáně nasávají do úst. [19] Stylet je připevněn asi v jedné třetině vzdálenosti od konce everted proboscis, která se rozprostírá jen natolik, aby odhalila stylet. Na obou stranách aktivního styletu jsou vaky obsahující záložní stylety, které mají nahradit aktivní, když zvíře roste nebo je aktivní ztraceno. [9] Místo jednoho styletu má Polystilifera polštářek, který nese mnoho drobných styletů, a tato zvířata mají na rozdíl od jiných Enopla oddělené otvory pro proboscis a ústa. [20] [22] Enopla může útočit až po kontaktu s kořistí. [21]

Někteří nemertejci, jako např L. longissimus, absorbují organické potraviny v roztoku skrz jejich slupky, což může z dlouhých a štíhlých těl udělat výhodu. [8] Pozastavení krmení se vyskytuje pouze u specializovaných symbiotických bdellonemerteans, [21] kteří mají proboscis, ale nemají stylet, a používají přísavky, aby se přichytili k mlžům. [23]

Dýchací a oběhový systém Upravit

Nemertejci nemají specializované žábry a dýchání probíhá na povrchu těla, který je dlouhý a někdy zploštělý. Stejně jako ostatní zvířata s tlustými stěnami těla používají k pohybu látek skrz tělo spíše cirkulaci tekutin než difúzi. Oběhový systém se skládá z rhynchocoelu a periferních cév, [24] zatímco jejich krev je obsažena v dutině hlavního těla. [25] Tekutina v rhynchocoelu přesouvá látky do a z proboscis a funguje jako tekutá kostra při převracení proboscis a v norách. Cévy cirkulují tekutinou po celém těle a rhynchocoel zajišťuje vlastní místní cirkulaci. [24] Cirkulační cévy jsou soustavou coelomů. [26]

U nejjednoduššího typu oběhového systému jsou na koncích spojeny dvě postranní cévy a tvoří smyčku. Mnoho druhů však má další dlouhověké a příčné nádoby. Neexistuje srdce ani čerpací nádoby [27] a tok tekutiny závisí na kontrakci cév a svalů stěny těla. U některých druhů je cirkulace přerušovaná a tekutina odlévá a proudí v dlouhověkých nádobách. [24] Tekutina v nádobách je obvykle bezbarvá, ale u některých druhů obsahuje buňky žluté, oranžové, zelené nebo červené. Červený typ obsahuje hemoglobin a přenáší kyslík, ale funkce ostatních pigmentů není známa. [24]

Úprava vylučování

Nemertea k vylučování rozpustných odpadních produktů, zejména dusíkatých vedlejších produktů buněčného metabolismu, používá orgány zvané protonephridia [24]. [28] U nemertejských protonephridií jsou plamenové články, které odfiltrují odpady, vloženy do přední části dvou bočních nádob s tekutinou. Plamenné články odstraňují odpady do dvou sběrných kanálů, jednoho na každé straně, a každý kanál má jeden nebo více nefridioporů, kterými odpad opouští. Semiterrestrial a sladkovodní nemerteans mají mnohem více plamenových buněk než námořní pěchota, někdy tisíce. Důvodem může být to, že osmoregulace je v jiných než mořských prostředích obtížnější. [24]

Nervový systém a smysly Upravit

Centrální nervový systém se skládá z mozku a spárovaných ventrálních nervových provazců, které se připojují k mozku a probíhají po celé délce těla. Mozek je prsten čtyř ganglií, mas nervových buněk, umístěný kolem rhynchocoelu poblíž jeho předního konce [29] - zatímco mozky většiny protostomních bezobratlých obepínají předstřevo. [30] Většina nemertejských druhů má jen jeden pár nervových šňůr, mnoho druhů má další párové šňůry a některé druhy mají také hřbetní šňůru. [29] U některých druhů šňůry leží v kůži, ale ve většině jsou hlubší, uvnitř svalových vrstev. [31] Centrální nervový systém je často červený nebo růžový, protože obsahuje hemoglobin. To ukládá kyslík pro špičkovou aktivitu nebo když zvíře zažívá anoxii, například při zahrabávání v sedimentech bez kyslíku. [29]

Některé druhy mají spárované mozkové orgány, váčky, jejichž jediné otvory jsou ven. Jiné druhy mají nepárové reverzibilní orgány na přední straně hlavy. Některé mají štěrbiny po straně hlavy nebo drážky šikmo přes hlavu, a ty mohou být spojeny se spárovanými mozkovými orgány. Všechny tyto látky jsou považovány za chemoreceptory a mozkové orgány mohou také napomáhat osmoregulaci. Malé jámy v epidermis se zdají být senzory. [29] Některé druhy mají na hlavě řadu pigmentových pohárů ocelli, [29] které dokážou detekovat světlo, ale nevytvářejí obraz. [32] Většina nemertejců má dvě až šest ocelli, i když někteří jich mají stovky. [31] Několik drobných druhů, které žijí mezi zrny písku, má statocysty [29], které cítí rovnováhu. [33]

Paranemertes peregrina, který se živí mnohoštětinatci, může sledovat stopy hlenu kořisti a najít jeho doupě zpětným pohybem po vlastní stopě hlenu. [19]

Pohyb Upravit

Nemertejci se obecně pohybují pomalu [10], ačkoli byli příležitostně zdokumentováni, že úspěšně loví pavouky nebo hmyz. [34] Většina nemertejů pomocí svých vnějších řas klouže po povrchu po stopě slizu, z nichž některé produkují žlázy v hlavě. Větší druhy používají k procházení svalové vlny a některé vodní druhy plavou dorzo-ventrálními vlnami. Některé druhy se zavrtávají pomocí svalové peristaltiky a mají silné svaly. [9] Některé druhy podřádu Monostilifera, jejichž proboscis má jeden aktivní stylet, se pohybují prodloužením proboscis, přilepením k předmětu a přitažením zvířete k předmětu. [20]

Reprodukce a životní cyklus Upravit

Větší druhy se při stimulaci často rozpadnou a fragmenty často vyrostou v úplné jedince. Některé druhy se rutinně fragmentují a dokonce i části v blízkosti ocasu mohou narůst do plných těl. [35] Všechny se rozmnožují sexuálně a většina druhů je gonochorických (pohlaví jsou oddělená), [10] [35], ale všechny sladkovodní formy jsou hermafroditické. [25]

Nemertejci mají často četné dočasné pohlavní žlázy (vaječníky nebo varlata), které tvoří řadu po obou stranách těla v mezenchymu. [25] [35] Dočasné gonodukty (kanály, ze kterých jsou emitovány vajíčka nebo spermie [36]), jeden na gonádu, jsou stavěny, když jsou vajíčka a spermie připraveny. [35] Vejce jsou obecně oplodněna zevně. Některé druhy je vrhají do vody, některé je ukládají do nory nebo trubice a některé je chrání kokony nebo želatinovými provázky. [35] Některé batypelagické (hlubinné) druhy mají vnitřní oplodnění a některé z nich jsou viviparous, jejichž embrya rostou v těle ženy. [25] [35]

Zygota (oplodněné vajíčko) se dělí spirálovým štěpením a roste určeným vývojem, [35] při kterém lze osud buňky obvykle předpovědět od jejích předchůdců v procesu dělení. [8] Embrya většiny taxonů se vyvíjejí buď přímo za vzniku mláďat (jako dospělí, ale menší), nebo za vzniku planuliformních larev, [35] ve kterých je dlouhá osa larvy stejná jako u mladistvých. [30] Stádo planuliformní larvy může být krátkodobé a lecitotrofní („yolky“), než se stane mladistvým [35], nebo může být planktotropní, plavat nějaký čas a jíst kořist větší než mikroskopické částice. [30] Mnoho členů řádu Heteronemertea a paleonemertovské rodiny Hubrechtidae však tvoří larvu pilidia, která dokáže zachytit jednobuněčné řasy a kterou Maslakova popisuje jako čepici deerstalkera se staženými ušními klapkami. Má střevo, které leží napříč tělem, ústa mezi „ušními klapkami“, ale žádný řitní otvor. Vytvoří se malý počet imaginárních kotoučů, které obklopují archenteron (vyvíjející se střevo) a splynou v mladistvého. Když je plně vytvořen, mladistvý vybuchne z těla larvy a během této katastrofické metamorfózy jej obvykle sní. [30] Toto stádium larev je jedinečné v tom, že během vývoje nejsou zapojeny žádné geny Hox, které se nacházejí pouze u mladistvých vyvíjejících se uvnitř larev. [37]

Druh Paranemertes peregrina bylo hlášeno, že má životnost přibližně 18 měsíců. [31]

Většina nemerteanů jsou mořští živočichové, kteří se zavrtávají v sedimentech, číhají ve štěrbinách mezi lasturami, kameny nebo zdrženlivými řasami nebo přisedlými zvířaty. Někteří žijí hluboko v otevřených oceánech a mají želatinová těla. Jiní staví polotrvalé nory lemované hlenem nebo vyrábějí trubice podobné celofánu. Především v tropech a subtropech se ve sladké vodě objevuje asi 12 druhů, [9] a asi tucet druhů žije na souši na chladných, vlhkých místech, například pod hnijícími kládami. [8]

Pozemský Argonemertes dendyi je původem z Austrálie, ale byl nalezen na Britských ostrovech, v Sao Miguel na Azorech, na Gran Canarii a v lávové trubici v Kaumaně na ostrově Havaj. Dokáže vybudovat kokon, který mu umožňuje vyhnout se vysychání při přepravě, a může být schopen rychle stavět populace v nových oblastech, protože se jedná o protandrousní hermafrodit. [38] Další pozemský rod, Geonemertes, většinou se vyskytuje v Austrálii, ale má druhy na Seychelách, široce napříč Indo-Pacifikem, v Tristan da Cunha v jižním Atlantiku, ve Frankfurtu, na Kanárských ostrovech, na Madeiře a na Azorech. [4] Geonemertes pelaensis se podílí na úbytku původních druhů členovců na Ogasawarských ostrovech, kde byl představen v 80. letech minulého století. [39]

Většina z nich jsou masožravci, kteří se živí annelidy, škeble a korýši [19], a mohou zabíjet annelidy přibližně jejich vlastní velikosti. Někdy berou ryby, živé i mrtvé. Hmyz a myriapodi jsou jedinou známou kořistí dvou pozemských druhů Argonemertes. [21] Několik Němců není mrchožroutů, [19] a tito lidé obecně mají dobrou dálkovou chemorecepci („vůni“) a nejsou na svou kořist selektivní. [21] Několik druhů žije komenzálně uvnitř plášťové dutiny měkkýšů a živí se mikroorganismy odfiltrovanými hostitelem. [40]

Nedaleko San Franciska nemertejský Carcinonemertes errans spotřebovala asi 55% celkové produkce vajec svého hostitele, kraba Dungeness Metacarcinus magister. C. errans je považován za významný faktor kolapsu lovu krabů dungeness. [21] Ostatní pobřežní nemertejci mají zdevastované škeble. [9]

Mezi několik predátorů na nemerteans patří ryby krmící zdola, někteří mořští ptáci, několik bezobratlých včetně krabů podkovy a další nemerteans. [9] Kůry Nemerteanů vylučují toxiny, které odradí mnoho predátorů, ale někteří krabi mohou nemerteany očistit jedním drápem, než je sní. [25] Američan Cerebratulus lacteus a jihoafrický Polybrachiorhynchus dayi, oba v jejich lokalitách nazývaní „tasemnice“, se prodávají jako návnady pro ryby. [9]

    Anopla („neozbrojený“). Zahrnuje zvířata s proboscis bez styletu a tlamu pod a za mozkem. [20]
      Palaeonemertea. Obsahuje 100 mořských druhů. Jejich tělesná stěna má vnější kruhové a vnitřní podélné svaly. Kromě toho Carinoma tremaphoros má kruhové a vnitřní podélné svaly v epidermis, zdá se, že další svalové vrstvy jsou potřebné k zavrtání peristaltikou. [20]
    • Objednat Heteronemertea. Obsahuje asi 400 druhů. Většina z nich je mořských, ale tři jsou sladkovodní. Jejich svaly stěny a stěny jsou uspořádány ve čtyřech vrstvách, střídavě kruhových a podélných, počínaje od nejvzdálenější vrstvy. Objednávka zahrnuje nejsilnější plavce. Dva rody mají rozvětvené proboscises. [20]
    • Objednat Bdellonemertea. Zahrnuje sedm druhů, z nichž šest žije jako komenzály v plášti velkých škeblí a jeden ve sladkovodním šnekovi. Hostitelé filtrují krmivo a všichni hostitelé jim kradou jídlo. Tito nemertejci mají krátká, široká těla a nemají stylety, ale mají sající hltan a zadní nálepku, se kterou se pohybují jako palcové červy. [20]
    • Objednejte si Hoplonemertea. Obsahuje 650 druhů. Žijí v bentické a pelagické mořské vodě, ve sladké vodě i na souši. Živí se komenzalismem a parazitismem a jsou vyzbrojeni styly (s)
      • Podřád Monostilifera. Obsahuje 500 druhů s jediným centrálním styletem. Někteří používají styleta k lokomoci i k zachycení kořisti. [20]
      • Podřád Polystilifera. Zahrnuje asi 100 pelagických a 50 bentických druhů. Jejich podložky nesou mnoho drobných styletů. [20]

      Fosilní záznam Upravit

      Jelikož nemertejci jsou většinou měkkých těl, dalo by se očekávat, že jejich fosílie budou extrémně vzácné. [10] [40] Knaust (2010) uvádí nemerteanské zkameněliny a stopy ze středního triasu Německa. [41] Dalo by se očekávat, že stylet nemertea bude zkamenělý, protože je vyroben z minerálního fosforečnanu vápenatého, ale žádné zkamenělé stylety nebyly nalezeny. [10] [40]

      Střední kambrianská fosílie Amiskwia z Burgess Shale byl klasifikován jako nemertean, založený na podobnosti s některými neobvyklými hlubinnými plavci nemerteans, ale jen málo paleontologů tuto klasifikaci akceptuje, protože fosílie Burgess Shale nevykazují žádný důkaz rhynchocoel ani střevní cécy. [40] [42]

      Knaust & amp Desrochers (2019) uvedli zkameněliny vermiformních organismů se širokou škálou morfologií vyskytujících se na lůžkových letadlech z formace Late Ordovician (Katian) Vauréal (Kanada). Ve vzorcích zachovávajících přední konec těla je tento konec špičatý nebo zaoblený a nese rhynchocoel s proboscis, což je charakteristické pro nemertejce. Autoři tyto fosilie připisovali nemertejcům a interpretovali je jako dosud nejstarší záznam skupiny. Společnost Knaust & amp Desrochers však varovala, že částečně zachované domnělé nemertovské fosilie se nakonec mohou ukázat jako fosilie turbellarianů nebo annelidů. [43]

      Bylo to navrženo Archisymplectes„Jedno ze zvířat pennsylvánského věku z Mazon Creek v severním a středním Illinois může být nemertej. [44] Tato fosilie však zachovává pouze obrys „červa“, [40] a neexistují žádné důkazy o proboscis, [45] takže neexistuje žádná jistota, že představuje nemertejce. [40]

      V rámci úpravy Nemertea

      Není pochyb o tom, že kmen Nemertea je monofyletický (což znamená, že kmen zahrnuje všechny a pouze potomky jednoho předka, který byl také členem kmene). Synapomorphies (rys sdílený předkem a všemi jeho potomky, ale ne jinými skupinami) zahrnují eversible proboscis umístěný v rhynchocoel. [47]

      Zatímco Ruppert, Fox a Barnes (2004) považují Palaeonemertea za monofyletickou, [46] Thollesson a Norenburg (2003) je považují za paraphyletické a bazální (obsahuje předky novějších kladů). [47] Anopla („neozbrojení“) představují evoluční stupeň nemertejců bez styletů (zahrnující Heteronemertea a paleonemertejce), zatímco Enopla („ozbrojení“) jsou monofyletičtí, ale zjistili, že Palaeonemertea je dvojnásobně paraphyletický, což způsobilo vznik obou Heteronemertea a Enopla. [46] [47] Ruppert, Fox a Barnes (2004) považují Bdellonemertea za kladu oddělenou od Hoplonemertea, [46] zatímco Thollesson a Norenburg (2003) věří, že Bdellonemertea jsou součástí Monostilifera (s jedním aktivním styletem) , které jsou uvnitř Hoplonemertea - což znamená, že „Enopla“ a „Hoplonemertea“ jsou synonyma pro stejnou větev stromu. [47] Polystilifera (s mnoha drobnými stylety) je monofyletická. [46] [47]

      Vztahy s jinými phylami Upravit

      Anglické spisy běžně považují nemertejce za acoelomátové bilateriány, kteří jsou nejblíže příbuzní plochým červům (Platyhelminthes). Tyto předkladistické analýzy zdůrazňovaly společné rysy: mnohočetné (s více řasinkami na buňku), žláznatá epidermis tyčinkovitá sekreční tělíska nebo rhabdity čelní žlázy nebo orgány protonephridia a acoelomátová organizace těla. [48] ​​Mnohočetné epidermální buňky a buňky epidermálních žláz se však nacházejí také v Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca a dalších taxonech. Rabbiti nemertea mají v mikroskopickém měřítku jinou strukturu než ploštěnci. Čelní žlázy nebo orgány plochých červů se velmi liší ve struktuře a podobné struktury se objevují u malých mořských annelid a entoproctových larev. Protonephridia nemertea a plochých červů se liší strukturou, [48] a polohou - plamenné buňky nemertea jsou obvykle ve stěnách nádob s tekutinou a jsou obsluhovány „drény“, ze kterých odpad opouští malý počet trubic skrz kůži [24], zatímco plamenné buňky plochých červů jsou roztroušeny po celém těle. [49] Rigorózní srovnání neukazují žádné synapomorfie nemertean a platyhelminth nephridia. [48]

      Podle novějších analýz je ve vývoji nemertejských embryí ektomesoderm (vnější část mezodermu, což je vrstva, ve které je postavena většina vnitřních orgánů) odvozen z buněk označených 3a a 3b a endomesoderm (vnitřní část mesoderm) je odvozen z 4d buňky. Některé ektomesodermy u annelidů, echiuranů a měkkýšů pocházejí z buněk 3a a 3b, zatímco ektomesoderm polycladních plochých červů pochází z 2b buňky a acoel flatworms neprodukují ectomesoderm. U nemerteanů je prostor mezi epidermis a střevem vyplněn hlavně dobře vyvinutými svaly uloženými v nebuněčné pojivové tkáni. Tato struktura je podobná struktuře nalezené u větších plochých červů, jako jsou polyclady a triklády, ale podobná struktura svalů stěn těla vložených do nebunkové pojivové tkáně je rozšířená mezi Spiralia (zvířata, u nichž rané buněčné dělení vytvářejí spirálový vzor), jako je např. sipunculans, echiurans a mnoho annelidů. [48]


      Obsah

      Akcionáři společnosti Novartis podle země původu k roku 2019. [7]

      Novartis AG je veřejně obchodovatelná švýcarská holdingová společnost, která působí prostřednictvím skupiny Novartis. Novartis AG přímo nebo nepřímo vlastní všechny společnosti na celém světě, které působí jako dceřiné společnosti skupiny Novartis. [8]

      Podniky Novartis jsou rozděleny do tří provozních divizí: Innovative Medicines, Sandoz (generika) a Alcon (péče o oči). [9] V dubnu 2019 Novartis vyčlenil Alcon do samostatné společnosti. [10] Divize Innovative Medicines se skládá ze dvou obchodních jednotek: Novartis Pharmaceuticals a Novartis Oncology. [11]: 150 [12] Novartis působí přímo prostřednictvím dceřiných společností, z nichž každá spadá do jedné z divizí, a které Novartis kategorizuje jako plnění jedné nebo více z následujících funkcí: Holding/Finance, Sales, Production, and Research [8] ] [11]: 251–253

      Novartis AG také drží 33,3 procent akcií Roche, ale nad Roche nevykonává kontrolu. [13] Novartis má také dvě významné licenční smlouvy s Genentech, dceřinou společností Roche. [14] Jedna dohoda je pro Lucentis, druhá pro Xolaira. [11]: 239 [ je potřeba lepší zdroj ]

      V roce 2014 společnost Novartis založila centrum v Hyderabadu v Indii, aby mohla offshore využívat několik svých výzkumných a vývojových center, klinického vývoje, lékařského psaní a administrativních funkcí. [15] Centrum podporuje operace farmaceutické společnosti v segmentech léčiv (Novartis), oční péče (Alcon) a generik (Sandoz). [16]

      Novartis je podle tržního stropu v roce 2019 druhou největší farmaceutickou společností na světě. [17]

      • Alcon: V době, kdy Novartis koupil Alcon, měl roční tržby 6,5 miliardy USD a čistý příjem 2 miliardy USD. [18] V dubnu 2019 společnost Novartis dokončila odštěpení společnosti Alcon jako samostatného obchodního subjektu. [19]
      • Sandoz: Od roku 2013 [aktualizace] je společnost Sandoz uznána jako druhá největší generická farmaceutická společnost na světě. [Citace je zapotřebí] Biologicky podobné produkty společnosti Sandoz vedou své pole a získávají první biosimilární schválení v EU. [20] [21] V roce 2018 společnost Sandoz vykázala čisté tržby 9,9 miliardy USD. [22]
      • Divize vakcín a diagnostiky: V roce 2013 společnost Novartis oznámila, že zvažuje prodej divize vakcín a diagnostiky. [23] Tento prodej byl dokončen na konci roku 2015 a divize byla začleněna do provozu CSL BioCSL, přičemž kombinovaná entita obchodovala jako Seqirus. [24] [25] V roce 2018 společnost Novartis prodala divizi společných podniků pro společný podnik v oblasti spotřebitelské zdravotní péče společnosti GlaxoSmithKline za 13,0 miliardy USD. [26]
      • Spotřebitel: Společnost Novartis nepatří k lídrům v oblasti volně prodejných produktů ani v oblasti zdraví zvířat, jejími předními OTC značkami jsou Excedrin a Theraflu, ale prodej zpomalily problémy v jejím klíčovém americkém výrobním závodě. [27]

      V roce 2018 se společnost Novartis umístila na druhém místě v indexu přístupu k medicíně [28]: 88, který „řadí společnosti podle toho, jak snadno dodávají své produkty chudým lidem na celém světě“. [29] [30]

      Úpravy financí

      Za fiskální rok 2019 vykázala společnost Novartis zisk 11,732 miliardy USD s ročním výnosem 48,677 miliardy USD, což představuje nárůst o 5,59 procenta oproti předchozímu fiskálnímu cyklu. Akcie Novartis se obchodovaly za více než 88,14 USD za akcii a její tržní kapitalizace byla k 28. dubnu 2020 oceněna na 205,32 miliardy USD. [31]

      Rok Příjmy
      v mil. USD $
      Čistý příjem
      v mil. USD $
      Cena za akcii
      v USD $
      Zaměstnanci
      2005 29,753 6,130 32.03
      2006 35,105 7,175 36.99
      2007 38,947 11,946 37.10
      2008 42,584 8,195 35.44
      2009 45,103 8,400 31.98
      2010 51,561 9,794 39.41
      2011 59,375 8,940 44.42
      2012 51,971 9,270 46.50
      2013 52,716 9,175 61.40 135,696
      2014 53,634 10,210 76.50 133,413
      2015 50,387 17,783 86.92 122,966
      2016 49,436 6,712 71.10 122,985
      2017 50,135 7,703 77.33 126,457
      2018 46,099 12,614 91.13 129,924
      2019 48,677 11,732 88.14 103,914

      Novartis vznikl v březnu 1996 sloučením společností Ciba-Geigy a Sandoz Laboratories, obou švýcarských společností. [32]

      Úpravy Ciba-Geigy

      Společnost Ciba-Geigy vznikla v roce 1970 sloučením společností J. R. Geigy Ltd (založena v Basileji v roce 1857) a CIBA (založená v Basileji v roce 1859). [32]

      Ciba začala v roce 1859, kdy Alexander Clavel (1805–1873) zahájil ve své továrně na barvení hedvábí v Basileji výrobu fuchsinu. V roce 1873 prodal svou továrnu na barviva společnosti Bindschedler a Busch. V roce 1884 se Bindschedler a Busch přeměnily na akciovou společnost s názvem „Gesellschaft für Chemische Industrie Basel“ (Společnost pro chemický průmysl Basilej). Zkratka CIBA byla přijata jako název společnosti v roce 1945. [33]

      Základ pro Geigy byl založen v roce 1857, kdy Johann Rudolf Geigy-Merian (1830–1917) a Johann Muller-Pack získali místo v Basileji, kde postavili mlýn na barvivo a extrakci barviv. O dva roky později zahájili výrobu syntetického fuchsinu. [34] V roce 1901 založili akciovou společnost Geigy a v roce 1914 byl název společnosti změněn na J. R. Geigy Ltd. [35]

      CIBA a Geigy se spojily v roce 1970 a vytvořily společnost Ciba ‑ Geigy Ltd. / ˌ s iː b ə ˈ ɡ aɪ ɡ i /. [36]

      Spor v polovině 90. let Upravit

      V polovině devadesátých let státní a federální agentury pro zdraví a životní prostředí identifikovaly zvýšený výskyt dětských nádorových onemocnění v Toms River v New Jersey v období 1970–1995. Několik šetření státních a federálních agentur pro životní prostředí a zdraví ukázalo, že pravděpodobným zdrojem zvýšeného rizika rakoviny byla kontaminace z chemického závodu Toms River (tehdy provozovaného společností Ciba-Geigy), který byl v provozu od roku 1952. Tato oblast byla označena jako United Státní agentura pro ochranu životního prostředí Superfund místo v roce 1983 poté, co byl identifikován podzemní oblak toxických chemikálií. Následující rok byla vypouštěcí trubka uzavřena poté, co závrt na rohu Bay Avenue a Vaughn Avenue odhalil, že uniká. Závod přestal fungovat v roce 1996. Následná studie z období 1996–2000 naznačila, že přestože bylo více případů rakoviny, než se očekávalo, sazby významně klesly a rozdíl byl statisticky nevýznamný ve srovnání s normální celostátní mírou rakoviny. Od roku 1996 podléhá vodní systém Toms River nejpřísnějším vodním testům v New Jersey a je považován za bezpečný pro spotřebu. Dan Fagin Toms River: Příběh vědy a spásy, kniha vítězů Pulitzerovy ceny za rok 2014, podrobně zkoumala problém průmyslového znečištění v lokalitě.

      Sandoz Upravit

      Před sloučením společnosti Ciba-Geigy v roce 1996 za vzniku společnosti Novartis byla Sandoz Pharmaceuticals (Sandoz AG) farmaceutická společnost se sídlem v Basileji ve Švýcarsku (stejně jako Ciba-Geigy) a byla nejlépe známá pro vývoj léků, jako je Sandimmune pro transplantaci orgánů, antipsychotika Clozaril, tablety Mellaril a Serentil pro léčbu psychiatrických poruch a tablety Cafergot a čípky Torecan pro léčbu migrénových bolestí hlavy.

      The Chemiefirma Kern und Sandoz („Chemická firma Kern a Sandoz“) byla založena v roce 1886 Alfredem Kernem (1850–1893) a Edouardem Sandozem (1853–1928). První jimi vyrobená barviva byla alizarinblue a auramin. Po Kernově smrti se z partnerství stala korporace Chemische Fabrik vormals Sandoz v roce 1895. Ve stejném roce začala společnost vyrábět lék snižující horečku antipyrin. V roce 1899 společnost začala vyrábět náhražku cukru sacharin. Další farmaceutický výzkum začal v roce 1917 pod Arthurem Stollem (1887–1971), který je zakladatelem farmaceutického oddělení Sandozu v roce 1917. [37] V roce 1918 Arthur Stoll izoloval ergotamin z námelu, tato látka byla nakonec použita k léčbě migrény a bolestí hlavy a byla zavedena pod obchodním názvem Gynergen v roce 1921.

      Mezi světovými válkami byly na trh uvedeny Gynergen (1921) a Calcium-Sandoz (1929). Sandoz také vyráběl chemikálie pro textil, papír a kůži, počínaje rokem 1929. V roce 1939 začala společnost vyrábět chemikálie pro zemědělství.

      Psychedelické účinky diethylamidu kyseliny lysergové (LSD) objevili v laboratořích Sandoz v roce 1943 Arthur Stoll a Albert Hofmann. [38] [39] Sandoz zahájil klinická hodnocení a látku prodával od roku 1947 do poloviny 60. let pod názvem Delysid jako psychiatrická droga považována za užitečnou k léčbě nejrůznějších duševních onemocnění, od alkoholismu po sexuální devianci. Sandoz ve své marketingové literatuře navrhl, aby si psychiatři užívali LSD sami [40], aby získali lepší subjektivní porozumění schizofrenní zkušenosti, a mnozí přesně to udělali a stejně tak i další vědečtí výzkumníci. Produkt Sandoz získal masovou publicitu již v roce 1954 ve funkci Time Magazine. [41] Výzkum LSD dosáhl vrcholu v 50. a na počátku 60. let 20. století. Sandoz stáhl drogu z trhu v roce 1965. Droga se stala kulturní novinkou 60. let poté, co psycholog Timothy Leary z Harvardské univerzity začal propagovat její využití pro rekreační a duchovní zážitky mezi širokou veřejností.

      Společnost Sandoz otevřela své první zahraniční pobočky v roce 1964. V roce 1967 se Sandoz spojil s Wander AG (známý pro Ovomaltine a Isostar). Sandoz získal společnosti Delmark, Wasabröd (švédský výrobce křupavého chleba) a Gerber Products Company (společnost pro dětskou výživu). 1. listopadu 1986 vypukl ve skladišti výrobního závodu požár, který vedl k úniku chemikálií Sandoz a uvolnění velkého množství pesticidů do horního toku Rýna. Tato expozice zabila mnoho ryb a další vodní život. V roce 1995 Sandoz vyčlenil své podnikání se speciálními chemikáliemi a vytvořil Clariant. V roce 1997 se společnost Clariant spojila s obchodem se speciálními chemikáliemi, který byl oddělen od společnosti Hoechst AG v Německu. [42]

      Fúze Upravit

      V roce 1996 se Ciba-Geigy spojila se společností Sandoz, přičemž farmaceutické a agrochemické divize obou zůstaly spolu a vytvořily Novartis. Ostatní společnosti Ciba-Geigy a Sandoz byly odděleny jako nezávislé společnosti. [43] [44] zejména Ciba Specialty Chemicals. [44] [45] Sandoz's Master Builders Technologies, výrobce chemikálií pro stavební průmysl, byl prodán společnosti SKW Trostberg AG, dceřiné společnosti německé energetické společnosti VIAG, zatímco její severoamerický obchod s kukuřičnými herbicidy se stal součástí německé chemické výrobce BASF. [45]

      Úpravy po sloučení

      V roce 1998 společnost uzavřela licenční smlouvu na biotechnologie s Kalifornskou univerzitou v Berkeley, oddělení rostlinné a mikrobiální biologie. [46] Kritici dohody vyjádřili obavy z vyhlídek, že by dohoda snížila akademickou objektivitu nebo vedla ke komercializaci geneticky modifikovaných rostlin. [47] Platnost dohody vypršela v roce 2003. [48]

      2000–2010 Upravit

      V roce 2000 spojily Novartis a AstraZeneca své divize agrobyznysu a vytvořily novou společnost Syngenta. [49] [50]

      V roce 2003 společnost Novartis zorganizovala všechny své generické obchody do jedné divize a sloučila některé své dceřiné společnosti do jedné společnosti, přičemž znovu použila předchůdce značky Sandoz. [51]

      V roce 2005 Novartis významně rozšířil svou dceřinou společnost Sandoz prostřednictvím akvizice společnosti Hexal, jedné z předních německých společností vyrábějících generická léčiva, v hodnotě 8,29 miliardy USD, a Eon Labs, rychle rostoucí americké generické farmaceutické společnosti. [52]

      V roce 2006 získala společnost Novartis kalifornskou společnost Chiron Corporation. Chiron byl rozdělen do tří jednotek: Chiron Vaccines, Chiron Blood Testing a Chiron BioPharmaceuticals. Biofarmaceutická jednotka byla integrována do Novartis Pharmaceuticals, zatímco vakcíny a jednotky pro testování krve byly vytvořeny v nové divizi Novartis Vaccines and Diagnostics. [53] Také v roce 2006 se společnost Sandoz stala první společností, která měla v Evropě schválen biologicky podobný lék se svým rekombinantním lékem na lidský růstový hormon. [54]

      V roce 2007 Novartis prodal společnost Gerber Products Company společnosti Nestlé v rámci pokračující snahy zbavit se starých podniků Sandoz a Ciba-Geigy a zaměřit se na zdravotní péči. [55]

      V roce 2009 společnost Novartis dosáhla dohody o získání 85procentního podílu v čínské společnosti vyrábějící vakcíny Zhejiang Tianyuan Bio-Pharmaceutical Co., Ltd. jako součást strategické iniciativy vybudovat v této zemi vedoucího výrobce vakcín a rozšířit omezenou přítomnost skupiny v tento rychle rostoucí segment trhu. Tato navrhovaná akvizice bude vyžadovat vládní a regulační schválení v Číně. [56]

      V roce 2010 Novartis nabídl zaplatit 39,3 miliardy USD za úplné převzetí společnosti Alcon, největší světové společnosti pro péči o oči, včetně většinového podílu v držení společnosti Nestlé. Novartis koupil 25 procent společnosti Alcon v roce 2008. [57] Novartis vytvořil novou divizi a nazval ji Alcon, pod kterou umístila svou dceřinou společnost CIBA VISION a Novartis Ophthalmics, která se stala druhou největší divizí společnosti Novartis. [58] Celkové náklady na společnost Alcon činily 60 miliard dolarů. [59]

      2011 - současnost Upravit

      V roce 2011 společnost Novartis získala společnost Genoptix pro lékařskou laboratorní diagnostiku, aby „sloužila jako silný základ pro naše individualizované léčebné programy (Novartis)“. [60]

      2000 pozic ve Spojených státech, především v tržbách, v reakci na očekávané poklesy příjmů z léku na hypertenzi Diovan, který ztrácel patentovou ochranu, a na zjištění, že očekávaný nástupce Diovan, Rasilez, selhával v klinických studiích. [61] Následuje snížení počtu zaměstnanců v roce 2012

      2000 snížení pozic ve Švýcarsku a USA v roce 2011,

      1400 snížených pozic ve Spojených státech v roce 2010 a snížení o „tisíce“ a uzavření několika poboček v předchozích letech. [62] Také v roce 2012 se Novartis stal největším výrobcem generických léků na péči o pleť poté, co souhlasil s nákupem společnosti Fougera Pharmaceuticals za 1,525 miliardy dolarů v hotovosti. [63]

      V roce 2013 indický nejvyšší soud vydal rozhodnutí o zamítnutí patentové přihlášky společnosti Novartis v Indii na konečnou podobu přípravku Gleevec, léku na rakovinu společnosti Novartis, který případ vyvolal velké kontroverze. [64] V roce 2013 byla společnost Novartis znovu žalována americkou vládou, tentokrát za údajné uplácení lékařů na deset let, aby byli jejich pacienti nasměrováni k lékům společnosti. [65]

      V lednu 2014 společnost Novartis oznámila plány na zrušení 500 pracovních míst z její farmaceutické divize. [66] V únoru 2014 společnost Novartis oznámila, že získala společnost CoStim Pharmaceuticals. [67]

      V květnu 2014 Novartis koupil práva na prodej Ophthotech's Fovista (anti-PDGF aptamer, který je také vyšetřován pro použití v kombinaci s anti-VEGF léčbami) mimo USA za až 1 miliardu dolarů. [68] Novartis získala výhradní práva na prodej očních léčiv mimo státy při zachování marketingových práv USA. Společnost souhlasila, že zaplatí společnosti Ophthotech předem 200 milionů dolarů a milníky ve výši 130 milionů dolarů související se zkouškami fáze III.[68] Společnost Ophthotech má také nárok na získání až 300 milionů USD v závislosti na budoucích milnících schválení marketingu mimo Ameriku a až 400 milionů USD souvisejících s prodejními milníky. [68] V září 2014 obdržela společnost Ophthotech od společnosti Novartis první zkušební milník platby fáze III ve výši 50 milionů USD. [69] V dubnu 2014 společnost Novartis oznámila, že koupí společnost GlaxoSmithKline za 16 miliard dolarů a prodá své vakcíny společnosti GlaxoSmithKline za 7,1 miliardy dolarů. [70] V srpnu 2014 Genetické inženýrství a zesilovače Biotechnologické novinky uvedla, že společnost Novartis získala 15procentní podíl ve společnosti Gamida Cell za 35 milionů dolarů s možností nákupu celé společnosti za přibližně 165 milionů dolarů. [71] V říjnu 2014 společnost Novartis oznámila svůj záměr prodat své podnikání s vakcínami proti chřipce (včetně svého vývojového potrubí), podléhající schválení regulačními orgány, společnosti CSL za 275 milionů dolarů. [72]

      V březnu 2015 společnost oznámila, že společnost BioPharma dokončila akvizici dvou kandidátů na léky proti rakovině fáze III, inhibitoru MEK binimetinib (MEK 162) a inhibitoru BRAF encorafenib (LGX818), za 85 milionů dolarů. [73] Kromě toho společnost prodala své portfolio RNAi společnosti Arrowhead Research za 10 milionů dolarů a 25 milionů dolarů na skladě. [74] V červnu společnost oznámila, že koupí Spinifex Pharmaceuticals za více než 200 milionů dolarů. [75] V srpnu společnost získala zbývající práva na monoklonální protilátku CD20 Ofatumumab od společnosti GlaxoSmithKline až za 1 miliardu dolarů. [76] [77] V říjnu získala společnost Admune Therapeutics za nezveřejněnou částku a také licencovala PBF-509, antagonistu adenosinového A2A receptoru, který je ve fázi I klinických studií pro nemalobuněčný karcinom plic, od Palobiofarma. [78]

      V listopadu 2016 společnost oznámila, že koupí Selexys Pharmaceuticals za 665 milionů dolarů. [79] V prosinci společnost získala společnost Encore Vision, čímž získala základní sloučeninu společnosti, EV06, je prvotřídní lokální terapie presbyopie. [80] V prosinci společnost Novartis získala společnost Ziarco Group Limited, čímž posílila svou přítomnost v léčbě ekzémů. [81]

      Na konci října 2017, Reuters oznámila, že Novartis získá Advanced Accelerator Applications za 3,9 miliardy USD, přičemž zaplatí 41 USD za běžnou akcii a 82 USD za americkou depozitářskou akcii, což představuje 47 procentní prémii. [82]

      V březnu 2018 společnost GlaxoSmithKline oznámila, že dosáhla dohody se společností Novartis o získání 36,5 procentního podílu společnosti Novartis v jejich společném podniku Consumer Healthcare za 13 miliard dolarů (9,2 miliardy liber). [83] [84] V dubnu téhož roku podnik využil část výnosů ze zmíněné dohody GlaxoSmithKline k získání Avexisu za 218 dolarů na akcii nebo celkem 8,7 miliardy dolarů, čímž získal hlavní sloučeninu AVXS-101 používanou k léčbě spinální svaloviny. atrofie. [85] V srpnu 2018 společnost Novartis podepsala smlouvu s farmaceutickou společností Laekna-šanghajská farmaceutická společnost o svých dvou lécích na rakovinu v klinickém stádiu. [86] Společnost Novartis udělila společnosti Laekna výhradní mezinárodní práva na léčiva, která jsou perorálními inhibitory pan-Akt kinázy, konkrétně afuresertib (ASB138) a uprosertib (UPB795). [87] V polovině října společnost oznámila, že koupí společnost Endocyte Inc za 2,1 miliardy USD (24 USD za akcii) a spojí ji s nově vytvořenou dceřinou společností. [88] [89] Endocyt posílí nabídku společnosti Novartis v oblasti radiofarmak, přičemž první kandidát ve své třídě 177 Lu-PSMA-617 společnosti Endocyte je zaměřen proti rakovině prostaty rezistentní na metastatickou kastraci. [90] Koncem prosince společnost oznámila, že od společnosti LFB získá francouzského smluvního výrobce CellforCure, což zvýší její kapacitu pro výrobu buněčných a genových terapií. [91]

      Dne 9. dubna 2019 společnost Novartis oznámila, že dokončila odštěpení společnosti Alcon jako samostatného obchodního subjektu. Společnost Alcon byla uvedena na burze SIX ve Švýcarsku a na burze NYSE v USA [19] Společnost Novartis oznámila koncem roku 2019 pětiletou „alianci“ umělé inteligence se společností Microsoft. Společnosti si kladou za cíl vytvářet aplikace pro „schopnosti Microsoftu v oblasti umělé inteligence“, a tím zlepšovat procesy vývoje léků toho druhého. Microsoft se snaží „otestovat produkty AI, na kterých již pracuje, v situacích„ v reálném životě “. Dohoda bude usilovat o řešení pro „organizaci a používání“ dat generovaných z laboratorních experimentů, klinických zkoušek a výrobních závodů společnosti Novartis. Rovněž se bude zabývat zlepšením výroby T buněk Chimerického antigenního receptoru (CAR T buňky). Konečně dohoda „bude také aplikovat AI na generativní chemii, aby zlepšila návrh léčiv“. [92] V listopadu 2019 společnost Sandoz oznámila, že koupí japonskou firmu Aspen Global inc za 300 milionů EUR (přibližně 330 milionů USD), což posílí přítomnost této společnosti v Asii. [93] Na konci listopadu 2019 firma oznámila, že koupí The Medicines Company za 9,7 miliardy USD (85 USD za akcii), aby mimo jiné získala i léčbu snižující hladinu cholesterolu vč. [94] [95]

      V dubnu 2020 společnost oznámila, že koupí společnost Amblyotech. [96]

      V září 2020 uložila společnost Novartis francouzský úřad pro hospodářskou soutěž pokutu ve výši 385 milionů EUR za obvinění z nekalých praktik za účelem zachování prodeje Lucentisu oproti levnějšímu léku. [97] Také v září si BioNTech pronajal od Novartisu velké výrobní zařízení, aby splnil všechny předběžné požadavky na svou vakcínu proti koronaviru v Evropě a prodal ji do Číny. [98]

      V říjnu společnost Novartis oznámila, že koupí Vedere Bio za 280 milionů dolarů, což posílí nabídky buněčné a genové terapie pro podniky. [99] [100]

      V říjnu 2020, jako součást společného podniku na vývoj terapeutických léčiv pro boj s COVID-19, Novartis koupil 6% všech zbývajících akcií ve švýcarské výzkumné společnosti DARPin Molecular Partners AG za 23 CHF za akcii. [101]

      V prosinci 2020 společnost Novartis oznámila, že získá společnost Cadent Therapeutics až za 770 milionů dolarů, čímž získá plná práva na CAD-9303 (alosterický modulátor NMDAr pozitivní), MIJ-821 (alosterický modulátor negativní na NMDAr) a CAD-1883 v klinickém stádiu Pozitivní alosterický modulátor SK kanálu. [102] [103]


      Přehled senzorické biologie chimérických ryb (Chondrichthyes Holocephali)

      Chimaeroidní ryby (Chondrichthyes: Holocephali) jsou malá, starodávná a špatně studovaná skupina chrupavčitých ryb, které si více než 100 let lámou hlavu s intrikány taxonomů, ichtyologů a evolučních biologů. Stejně jako jejich blízcí příbuzní, elasmobranchové (žraloci, brusle a paprsky), i chimeroidy disponují rozsáhlou baterií smyslových orgánů, které jim umožňují detekovat informace o vnějším prostředí, aby našli kamarády, našli potravu a preferovaná stanoviště a vyhnuli se predátorům. V posledních letech se smyslovým systémům elasmobranch dostalo od biologů vzrůstající pozornosti, což vedlo k lepšímu porozumění senzorickým schopnostem a chování těchto ryb. Na chimaeroidech se však v poslední době pracovalo velmi málo. Cílem tohoto přehledu je poskytnout přehled existující literatury o hlavních smyslech (zrak, čich, chuť, mechanorecepce, sluch a elektrorecepce) v chimeroidech s cílem stimulovat a identifikovat oblasti pro budoucí výzkum. V chimeroidech jsou informace o senzorických systémech do značné míry omezeny na jeden nebo dva druhy (s výjimkou některých aspektů vizuálního systému) a u některých senzorických systémů není v podstatě nic známo. Většina studií má anatomický charakter, a proto existuje požadavek na vyšší stupeň neurofyziologického a behaviorálního hodnocení senzorické schopnosti těchto ryb. Většina chimeroidů zaujímá hlubinná stanoviště a je stále více ohrožována rozšiřováním hlubinného rybolovu, takže porozumění senzorické biologii a chování chimeroidů může být důležité pro ochranu a řízení těchto fascinujících ryb.

      Toto je náhled obsahu předplatného, ​​přístup prostřednictvím vaší instituce.


      36.5: Vize - biologie

      K zobrazení tohoto obsahu je nutné předplatné J o VE. Uvidíte pouze prvních 20 sekund.

      Přehrávač videa JoVE je kompatibilní s HTML5 a Adobe Flash. Starší prohlížeče, které nepodporují HTML5 a kodek videa H.264, budou stále používat přehrávač videa založený na formátu Flash. Doporučujeme stáhnout si nejnovější verzi Flash zde, ale podporujeme všechny verze 10 a vyšší.

      Pokud to nepomůže, dejte nám prosím vědět.

      Světlo odražené od předmětů vstupuje do oka rohovkou a zorničkou a je zaostřeno čočkou na sítnici, vrstvu nervové tkáně v zadní části oka.

      Zde je světlo absorbováno tyčovými a kuželovými fotoreceptory, které reagují změnou rychlosti uvolňování neurotransmiterů. Základní charakteristiky, jako je vlnová délka, vnímaná jako barva, jsou kódovány aktivitou těchto buněk.

      Fotoreceptory odesílají tyto informace do jiných buněk v sítnici, které integrují informace z více fotoreceptorů, což umožňuje detekci jednoduchých vizuálních funkcí, jako jsou hrany. Retinální gangliové buňky pak posílají tuto informaci optickým nervem, který se částečně kříží, takže každá strana mozku dostává vstup z obou očí.

      Většina synapse vláken optického nervu v thalamu mozku, kde jsou v různých oblastech zpracovávány různé charakteristiky, jako je barva a pohyb. Poté informace putují do primární vizuální kůry pro zpracování na vyšší úrovni. Například identifikace směru pohybu.

      Vstupy do primární vizuální kůry jsou organizovány topograficky, takže existuje přesná mapa vizuálního prostoru. Odtud jsou informace odesílány do jiných oblastí mozkové kůry pro ještě komplexnější analýzu, jako je rozpoznávání objektů.

      19.10: Vize

      Vize je výsledkem detekce světla a jeho přenosu do nervových signálů sítnicí oka. Tyto informace jsou pak dále analyzovány a interpretovány mozkem. Nejprve světlo vstupuje do přední části oka a je zaostřeno rohovkou a čočkou na sítnici a mdasha tenkou vrstvu nervové tkáně lemující zadní část oka. Kvůli lomu přes konvexní čočku oka jsou obrazy promítány na sítnici vzhůru nohama a obráceny.

      Světlo je absorbováno tyčkovými a kuželovými fotoreceptorovými buňkami v zadní části sítnice, což způsobuje snížení jejich rychlosti uvolňování neurotransmiterů. Kromě detekce fotonů světla je zde kódována také barevná informace, protože různé typy kuželů reagují maximálně na různé vlnové délky světla.

      Fotoreceptory pak odesílají vizuální informace do bipolárních buněk v blízkosti středu sítnice, po které následuje projekce do gangliových buněk v přední části sítnice. Horizontální a amakrinní buňky zprostředkovávají laterální interakce mezi těmito typy buněk a integrují informace z více fotoreceptorů. Tato integrace pomáhá při počátečním zpracování vizuálních informací, jako je detekce jednoduchých funkcí, jako jsou hrany.

      Spolu s gliovými buňkami tvoří axony gangliových buněk sítnice zrakový nerv, který přenáší vizuální informace do mozku. Optický nerv částečně překračuje na bázi mozku. Každá strana mozku tedy dostává vstupy z obou očí, což umožňuje vnímání hloubky.

      Většina synapse vláken optického nervu v laterálním geniculate jádru v thalamu mozku, kde jsou paralelně zpracovávány různé charakteristiky, jako je barva a pohyb. Thalamus poté odešle informace do primární zrakové kůry (V1) v zadní části mozku. Buňky ve V1 reagují na složitější vizuální charakteristiky, jako jsou specifické orientace a směry pohybu. V1 obsahuje dobře definovanou mapu zorného pole s relativně velkou oblastí věnovanou zpracování informací z fovey centrální oblasti sítnice a mdasha, která má nejvyšší hustotu fotoreceptorů.

      Vizuální informace jsou odesílány z V1 do přilehlých oblastí mozkové kůry pro ještě vyšší úroveň zpracování, jako je identifikace objektu nebo obličeje a určení prostorové polohy vizuálních podnětů.

      Strasburger, Hans, Ingo Rentschler a Martin J & uumlttner. & ldquoPeriferní vidění a rozpoznávání vzorů: recenze. & rdquo Journal of Vision 11, č. 5 (1. května 2011): 13 & ndash13. https://doi.org/10.1167/11.5.13.

      Moodley, Anand. & ldquoUnderstanding Vision and the Brain. & rdquo Komunitní zdraví očí 29, č. 96 (2016): 61 & ndash63. [Zdroj]


      36.5: Vize - biologie

      Lidé jsou na podvodní vidění špatně přizpůsobení. Ve vzduchu tvoří zakřivený povrch rohovky dvě třetiny refrakční síly oka a ta se ztrácí, když je vzduch nahrazen vodou [1]. Navzdory tomu některé kmeny mořských cikánů v jihovýchodní Asii žijí mimo moře a děti sbírají potravu z mořského dna bez použití vizuálních pomůcek [2]. To je pozoruhodný výkon, když vezmeme v úvahu, že lidské oko není pod vodou zaostřeno a malé předměty by měly zůstat nevyřešeny. Měřili jsme zrakovou ostrost dětí v populaci mořských cikánů, Mokenů, a zjistili jsme, že děti vidí pod vodou mnohem lépe, než by se dalo očekávat. Jejich ostrost pod vodou (6,06 cyklu/stupeň) je více než dvakrát lepší než u evropských dětí (2,95 cyklu/stupeň). Naše šetření ukazují, že děti Moken dosahují svého vynikajícího podvodního vidění maximálním zúžením zornice (1,96 mm ve srovnání s 2,50 mm u evropských dětí) a přizpůsobením se známé hranici lidské výkonnosti (15–16 D) [3]. Tato extrémní reakce - která je u Mokenových dětí rutinou - u evropských dětí zcela chybí. Protože jsou Mokenové zcela závislí na moři, je velmi pravděpodobné, že z této strategie budou mít velký prospěch.


      7.6 Vnitřní fungování PCA: snížení hodnosti

      Toto je malá část pro ty, jejichž pozadí v lineární algebře je jen slabou pamětí. Snaží se poskytnout určitou intuici metodě rozkladu singulárních hodnot, která je základem PCA, bez přílišného zápisu.

      Obrázek 7.13: Další dvourozměrná projekce stejného objektu zobrazená na obrázku 7.11. Zde je perspektiva více informativní. Obecně platí, že většina informací poskytuje výběr perspektivy tak, aby rozpětí (jinými slovy rozptyl) bodů bylo maximální. Chceme vidět co nejvíce variací, to dělá PCA.

      Rozklad matice singulárních hodnot najde horizontální a vertikální vektory (nazývané singulární vektory) a normalizační hodnoty (nazývané singulární hodnoty). Stejně jako dříve začneme poskytnutím generativního vysvětlení před provedením skutečného reverzního inženýrství, které se používá při vytváření rozkladu. Abychom kalibrovali význam každého kroku, začneme s umělým příkladem, než přejdeme ke složitosti skutečných dat.

      7.6.1 Rank-one matice

      ⊕ (u = left ( begin 1 2 3 4 end right) ) a (v = left ( begin 2 4 8 endže jo)) . Transpozice (v ) je zapsána (v^t = t (v) = (2 4 8) ). Jednoduchý generativní model ukazuje význam souboru hodnost matice a vysvětluje, jak jej v praxi najdeme. Předpokládejme dva vektory, (u ) (jednosloupcová matice) a (v^t = t (v) ) (jednořadá matice-transpozice jednosloupcové matice (v ) ). Kopii (u ) vynásobíme každým z prvků (v^t ) postupně následujícím způsobem:
      Záznam ((2,3) ) matice (X ), zapsaný (x_ <2,3> ), se získá vynásobením (u_2 ) (v_3 ). Můžeme to napsat [X = begin 2 & amp4 & amp8 4 & amp8 & amp16 6 & amp12 & amp24 8 & amp16 & amp32 end = u * t (v) = u * v^t ]


      Matice (X ), kterou zde získáme, má údajně hodnost 1, protože (u ) i (v ) mají jeden sloupec.

      Proč můžeme říci, že psaní (X = u*v^t ) je ekonomičtější než upřesnění celé matice (X )?

      (X ) má 12 prvků, zatímco z hlediska (u ) a (v ) může být vyjádřeno pouze 7 čísly.

      Na druhou stranu předpokládejme, že chceme proces zvrátit a zjednodušit další matici (X ) uvedenou níže se 3 řádky a 4 sloupci (12 čísel). Můžeme to vždy vyjádřit podobným způsobem jako součin vektorů bez ztráty informací? V diagramech zobrazených na obrázcích 7.14 a 7.15 mají barevná pole plochy úměrné číslům v buňkách matice ((7.3)).

      Zde je matice (X ), kterou chceme rozložit.

      Obrázek 7.14: Některé speciální matice obsahují čísla, která usnadňují jejich rozložení. Každý barevný obdélník v tomto diagramu má plochu, která odpovídá číslu v něm.

      (X ) byl na obrázku 7.14 překreslen jako řada obdélníků. Jaká čísla bychom mohli vložit do bílých (u ) a (v ) políček, aby hodnoty stran obdélníku dávaly čísla jako jejich součin?

      Matice se speciální vlastností, že je dokonale „obdélníková“ jako (X ), má údajně hodnost 1. Čísla v (X ) můžeme reprezentovat oblastmi obdélníků, kde jsou uvedeny strany obdélníků hodnotami v postranních vektorech ( (u ) a (v )).

      Obrázek 7.15: Čísla v buňkách se rovnají součinu odpovídajících okrajů v (A), (B) a (C). Buňky z produktů bychom mohli vyrobit několika způsoby. V (C) vynutíme, aby okraje měly normu (1 ).

      Na obrázku 7.15 vidíme, že rozklad (X ) není jedinečný: existuje několik kandidátských voleb pro vektory (u ) a (v ). Vybereme tyto okrajové vektory tak, aby každý vektor měl součet čtverců součtů součtů čtverců k 1 (říkáme, že vektory (v ) a (u ) mají normu 1). Pak musíme sledovat jedno číslo navíc, kterým se vynásobí každý z produktů a které představuje „celkové měřítko“ (X ). To je hodnota, kterou jsme vložili do levého horního rohu. Nazývá se singulární hodnota (s_1 ). V níže uvedeném R kódu začneme předpokládáním, že známe hodnoty v u, v a s1, později uvidíme funkci, která je pro nás najde. Podívejme se na vlastnosti násobení a norm v R:

      Zkuste svd (X) v R. Podívejte se pozorně na komponenty výstupu funkce svd. Zkontrolujte normu sloupců matic, které jsou výsledkem tohoto volání. Kde se vzala výše uvedená hodnota s1 = 2348,2?

      Ve skutečnosti jsme v tomto konkrétním případě měli štěstí: vidíme, že druhá a třetí singulární hodnota jsou 0 (až na numerickou přesnost, na které nám záleží). Proto říkáme, že (X ) je z hodnost 1. Pro obecnější matici (X ) je zřídka možné psát (X ) přesně jako tento typ dvou vektorových produktů. Následující podsekce ukazuje, jak můžeme rozložit (X ), pokud nemá hodnost 1: budeme potřebovat více kusů.

      7.6.2 Jak jedinečným způsobem najdeme takový rozklad?

      Ve výše uvedeném rozkladu byly tři prvky: horizontální a vertikální singulární vektory a diagonální roh, nazývaný singulární hodnota. Ty lze nalézt pomocí funkce rozkladu singulárních hodnot (svd). Například:

      Podívejte se na objekt USV, výsledek volání funkce svd. Jaké jsou jeho součásti?


      Obsah

      Elizabeth Helen Blackburn, jedno ze sedmi dětí, se narodila v Hobartu v Tasmánii 26. listopadu 1948 rodičům, kteří byli oba rodinnými lékaři. [5] Její rodina se přestěhovala do města Launceston, když jí byly čtyři roky, kde až do věku šestnácti navštěvovala Broadland House Church of England dívčí gymnázium (později sloučené s Launceston Church Gymnázium). Když se její rodina přestěhovala do Melbourne, navštěvovala univerzitní střední školu a nakonec získala velmi vysoké známky na závěrečných celorepublikových celostátních imatrikulačních zkouškách. [6] V roce 1970 získala bakalářský titul a v roce 1972 magisterský titul, oba na univerzitě v Melbourne v oboru biochemie. Blackburn poté odešla v roce 1975 získat doktorát z Darwin College na univerzitě v Cambridgi, kde pracovala s Frederickem Sangerem na vývoji metod pro sekvenování DNA pomocí RNA a také na studiu bakteriofága Phi X 174. [5] Bylo to také zde, Laboratoř molekulární biologie Rady lékařského výzkumu (MRC) na univerzitě v Cambridge, kde se Blackburn setkala se svým manželem Johnem Sedatem. [7] Blackburnův brzy manžel se ujal pozice na Yale, kde se poté rozhodla dokončit postdoktorandku. [5] „Láska mě tedy přivedla k nejšťastnější a nejvlivnější volbě: laboratoř Joe Galla v Yale“.

      Během své postdoktorandské práce na Yale Blackburn prováděla výzkum prvoků Tetrahymena thermophila a všiml si opakujícího se kodonu na konci lineární rDNA, který měl různou velikost. [8] Blackburn si pak všiml, že tento hexanukleotid na konci chromozomu obsahoval sekvenci TTAGGG, která se tandemově opakovala, a koncový konec chromozomů byl palindromický. Tyto vlastnosti umožnily Blackburnu a jeho kolegům provést další výzkum prvoků. Pomocí telomerického opakovaného konce Tetrahymena, Blackburn a kolega Jack Szostak ukázali, že nestabilní replikující se plazmidy kvasinek jsou chráněny před degradací, což dokazuje, že tyto sekvence obsahují charakteristiky telomer. [8] Tento výzkum také prokázal telomerické opakování Tetrahymena byly evolučně konzervovány mezi druhy. [8] Díky tomuto výzkumu si Blackburn a spolupracovníci všimli, že replikační systém pro chromozomy pravděpodobně nepřispěje k prodloužení telomer a že přidání těchto hexanukleotidů do chromozomů je pravděpodobně způsobeno aktivitou enzymu, který je schopen k přenosu konkrétních funkčních skupin. [8] Návrh možného enzymu podobného transferáze vedl Blackburna a doktorandku Carol W. Greiderovou k objevu enzymu s aktivitou reverzní transkriptázy, který byl schopen vyplnit koncové konce telomer, aniž by chromozom zůstal neúplný a neschopný rozdělit bez ztráty konce chromozomu. [9] Tento objev z roku 1985 vedl k čištění tohoto enzymu v laboratoři, což ukazuje, že enzym podobný transferáze obsahuje jak RNA, tak proteinové složky. [8] RNA část enzymu sloužila jako templát pro přidání telomerických opakování k neúplným telomerám a protein přidal enzymatickou funkci pro přidání těchto opakování. Prostřednictvím tohoto průlomu byl enzymu dán termín „telomeráza“ , řešení procesu konečné replikace, který v té době znepokojoval vědce. [9]

      Úpravy telomerázy

      Telomeráza funguje tak, že se k převisu DNA na 3 'konci přidá párů bází, čímž se vlákno prodlouží, dokud DNA polymeráza a RNA primer nemohou dokončit komplementární vlákno a úspěšně syntetizovat dvouvláknovou DNA. Protože DNA polymeráza syntetizuje DNA pouze ve směru vedoucích vláken, dochází ke zkrácení telomer. [10] Blackburn a spolupracovníci prostřednictvím svého výzkumu dokázali, že telomera je účinně doplňována enzymem telomerázou, která zachovává buněčné dělení tím, že brání rychlé ztrátě genetické informace interní v telomerách, což vede k buněčnému stárnutí. [8]

      Dne 1. ledna 2016 byl s Blackburnem proveden rozhovor o jejích studiích, objevení telomerázy a jejím aktuálním výzkumu. Když byla požádána, aby si vzpomněla na okamžik objevení telomerázy, uvedla: [11]

      Carol provedla tento experiment a my jsme stáli, jen v laboratoři, a pamatuji si, jak jsem tam stál a ona měla tohle - říkáme tomu gel. Je to autoradiogram, protože tam bylo stopové množství radioaktivity, které bylo použito k vytvoření obrazu oddělených produktů DNA toho, co se ukázalo být enzymatickou reakcí telomerázy. Pamatuji si, jak jsem se na to díval a jen jsem si říkal: „Ach! To může být velmi velké. To vypadá tak akorát. ' Mělo to svůj vzor. Byla v tom pravidelnost. Bylo tam něco, co tam nebylo jen jako odpad, a to bylo opravdu tak trochu průchodné, i když se na to teď ohlížíme, řekli bychom, technicky, bylo tam to, to a druhé, ale bylo to prosvítal vzorec a měl prostě takový smysl: „Ach! Je tu něco skutečného. ' Ale pak musí být dobrý vědec velmi skeptický a musí okamžitě říci: „Dobře, budeme to testovat tady všude kolem a opravdu přibijeme ten či onen způsob.“ Pokud to bude pravda, musíte se ujistit, že je to pravda, protože můžete získat spoustu falešných kontaktů, zvláště pokud chcete, aby něco fungovalo. [11]

      V roce 1978 se Blackburn připojil k fakultě Kalifornské univerzity v Berkeley na katedře molekulární biologie. V roce 1990 se přestěhovala přes záliv San Francisco na katedru mikrobiologie a imunologie na Kalifornské univerzitě v San Francisku (UCSF), kde v letech 1993 až 1999 působila jako katedra a byla profesorkou biologie a fyziologie Morrise Herzsteina. na UCSF. Blackburn se stal emeritním profesorem na UCSF na konci roku 2015. [12] [13]

      Blackburn, spoluzakládal společnost Telomere Health, která nabízí testování délky telomer pro veřejnost, ale později přerušila vztahy se společností. [14] [15]

      V roce 2015 byl Blackburn vyhlášen novým prezidentem Salk Institute for Biological Studies v La Jolla v Kalifornii. „Jen málo vědců získává takový obdiv a respekt, jaký se dr. Blackburnové dostává od jejích vrstevníků za její vědecké úspěchy a její vedení, služby a bezúhonnost,“ říká Irwin M. Jacobs, předseda správní rady Salka, ke jmenování Blackburna prezidentem institut. „Její hluboký vhled jako vědce, její vize vůdce a její vřelá osobnost se stanou neocenitelnými, když vede Salkův institut na jeho pokračující cestě za poznáním“. V roce 2017 oznámila své plány na odchod do důchodu ze Salk Institute následujícího roku. [16]

      Úprava Nobelovy ceny

      Za svůj výzkum a přínos k porozumění telomer a enzymu telomerázy získala Elizabeth Blackburn, Carol Greider a Jack Szostaks Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu za rok 2009. Podstatný výzkum účinků chromozomální ochrany telomerázy a její dopad na buněčné dělení byl revolučním katalyzátorem v oblasti molekulární biologie. [17] Například přidání telomerázy do buněk, které tento enzym nemají, ukázalo, že obchází hranici buněčného stárnutí v těchto buňkách, čímž spojuje tento enzym se sníženým buněčným stárnutím. [17] Ukázalo se, že přidání telomerázy a přítomnost enzymu v rakovinných buňkách poskytuje imunitní mechanismus pro buněčnou proliferaci, spojující aktivitu transferázy se zvýšeným buněčným růstem a sníženou citlivostí pro buněčnou signalizaci. Důležitost objevení tohoto enzymu od té doby vedla její pokračující výzkum na Kalifornské univerzitě v San Francisku, kde studuje účinek telomer a aktivitu telomerázy na stárnutí buněk. [18]

      Bioetika Upravit

      Blackburnová byla v roce 2002 jmenována členkou prezidentské rady pro bioetiku. [19] V opozici vůči Bushově administrativě podporovala výzkum lidských embryonálních buněk. Její funkční období Rady bylo ukončeno směrnicí Bílého domu dne 27. února 2004. [20] Dr. Blackburnová se domnívá, že byla z Rady odvolána kvůli jejímu nesouhlasu s postojem Bushovy administrativy proti výzkumu kmenových buněk. [21] Následovaly výrazy rozhořčení nad jejím odstraněním mnoha vědci, z nichž 170 podepsalo prezidentovi otevřený dopis, v němž tvrdilo, že byla vyhozena kvůli politickému odporu proti jejím radám. [22]

      Vědci a etici v té době dokonce zašli tak daleko, že tvrdili, že odstranění Blackburna bylo v rozporu se zákonem o federálním poradním výboru z roku 1972, který „vyžaduje rovnováhu v takových poradních orgánech“ [21]

      „Roste pocit, že vědecký výzkum - který je koneckonců definován hledáním pravdy - je manipulován kvůli politickým cílům,“ napsal Blackburn. „Existují důkazy, že takové manipulace je dosahováno hromaděním členství v poradních orgánech a zpožděním a zkreslováním jejich zpráv.“ [23] [24]

      Blackburn působí ve vědeckém poradním sboru nadace regenerativní medicíny, dříve známého jako institut genetické politiky. [25]

      Úpravy publikací

      Blackburnova první kniha Efekt telomery: Revoluční přístup k životu mladší, zdravější a delší [26] (2017) byl spoluautorem zdravotní psycholožky Dr. Elissy S. Epel Center pro stárnutí, metabolismus a emoce (AME) v Centru pro zdraví a komunitu UCSF. [27] Blackburn komentuje zvrácení stárnutí a péči o své telomery prostřednictvím životního stylu: zvládání chronického stresu, cvičení, lepší stravování a dostatek spánku testování telomer, plus upozornění a rady. [28] Při studiu telomer a doplňovacího enzymu, telomerázy, Blackburn objevil zásadní roli těchto ochranných víček, která se točila kolem jedné centrální myšlenky: stárnutí buněk. Kniha se zaměřuje na mnoho účinků, které může mít špatné zdraví na telomery a aktivitu telomerázy. [29] Protože se telomery zkracují s každým dělením buňky, je doplnění těchto víček zásadní pro dlouhodobý růst buněk. Prostřednictvím výzkumu a dat Blackburn vysvětlil, že lidé, kteří vedou stresující život, vykazují v těle méně telomerázové funkce, což vede ke snížení dělících schopností buňky. [29] Jakmile se telomery drasticky zkrátí, buňky se již nemohou dělit, což znamená, že tkáně, které doplňují při každém dělení, by vymřely, což zdůrazňuje mechanismus stárnutí u lidí. Aby se zvýšila aktivita telomerázy u lidí se stresem plným životem, Blackburn navrhuje mírné cvičení, dokonce 15 minut denně, u kterého bylo prokázáno, že stimuluje aktivitu telomerázy a doplňuje telomery. [29]

      Blackburn také uvádí, že neštěstí v životech má také vliv na zkrácení telomer. Ve studii provedené na rozvedených párech byla jejich délka telomer „výrazně kratší“ ve srovnání s páry ve zdravých vztazích a Blackburn uvádí: „Existuje zjevný stresor. Jsme intenzivně sociální bytosti“. [30] Navrhuje začlenit pozitivitu do našeho každodenního života, aby se také zlepšilo zdraví. Při zvyšování množství cvičení, snižování stresu, užívání tabáku a udržování vyváženého spánkového plánu Blackburn vysvětluje, že naše telomery lze drasticky udržovat a zabránit jejich rychlému zkracování, což vede ke snížení procesu stárnutí našich buněk. [30] Blackburn také říká čtenářům, aby si dávali pozor na klinické pilulky, které hlásají prodloužení nebo telomery a ochranu těla před stárnutím. Říká, že tyto pilulky a krémy nemají žádný vědecký důkaz, že jsou doplňky proti stárnutí, a že klíč k zachování našich telomer a stimulaci aktivity telomerázy pochází ze zdravého života. [30]

      Aktuální výzkum Upravit

      V posledních letech Blackburn a její kolegové zkoumali vliv stresu na telomerázu a telomery [31] se zvláštním důrazem na meditaci všímavosti. [32] [33] Je také jednou z několika biologů (a jedním ze dvou laureátů Nobelovy ceny) ve vědeckém dokumentu z roku 1995 Death by Design/The Life and Times of Life and Times. Studie naznačují, že chronický psychický stres může urychlit stárnutí na buněčné úrovni. Bylo zjištěno, že násilí na intimních partnerech zkracuje délku telomer u dříve zneužívaných žen oproti ženám, které nikdy nebyly týrány, což by mohlo u týraných žen způsobit horší celkový zdravotní stav a vyšší nemocnost. [34]

      Na Kalifornské univerzitě v San Francisku v současnosti Blackburn zkoumá telomery a telomerázu v mnoha organismech, od kvasinek po lidské buňky. [18] Laboratoř se zaměřuje na údržbu telomer a na to, jak to má dopad na stárnutí buněk. Mnoho chronických onemocnění je spojeno s nesprávným udržováním těchto telomer, což má za následek buněčné dělení, cyklování a zhoršený růst. Na špičce výzkumu telomer v současné době laboratoř Blackburn zkoumá dopad omezené údržby telomer v buňkách změnou enzymu telomerázy. [18]

      Ocenění a vyznamenání Upravit

      Ocenění a vyznamenání společnosti Blackburns zahrnují:

        Research Award for Microbiology and Immunology (1988) Award in Molecular Biology (1990)
    • Harvey Society Lecturer ve společnosti Harvey Society in New York (1990) of Science from Yale University (1991)
    • Fellow of American Academy of Arts and Sciences (1991) [35]
    • V roce 1992 zvolen členem Královské společnosti (FRS) [2] [36]
    • Člen Americké akademie mikrobiologie (1993)
    • Zahraniční spolupracovník Národní akademie věd (1993) [37] (1998) (1998) (1999) (1999) [Citace je zapotřebí]
    • Kalifornský vědec roku 1999 [Citace je zapotřebí] cena Zlatá deska (2000) [38] - G.H.A. Clowes Memorial Award (2000) Medal of Honor (2000)
    • Fellow of American Association for the Advancement of Science (2000)
    • Mezinárodní cena Nadace AACR-Pezcoller Foundation International Award for Cancer Research (2001) Cancer Research Foundation Alfred P. Sloan Award (2001) of the American Society for Cell Biology (2001) (2003) (2003) (2004) in Life Science of The Franklin Institute (2001) 2005) (2006) (sdílené s Carol W. Greider a Jack Szostak)
    • Cena genetiky od Nadace Petera Grubera (2006)
    • Čestný doktorát věd z Harvardské univerzity (2006) [39] v oboru biomedicínské vědy od Wiley Foundation (sdílený s Carol W. Greider) (2006)
    • Člen australské akademie věd (2007)
    • Odpovídající člen Australské akademie věd (2007)
    • Držitelka Ceny asociace žen UCSF
    • Čestný doktorát věd z Princetonské univerzity (2007) z Columbia University (2007) (sdíleno s Carol W. Greider a Joseph G. Gall) (2008) (2008) [40] (2008) (2008) (2010)
    • Cena Mike Hogga (2009) (2009) (sdílená s Carol W. Greiderovou) [41], sdílená s Carol W. Greiderovou a Jackem W. Szostakem „za objev toho, jak jsou chromozomy chráněny telomerami a enzymem telomerázou“ [42 ]
    • Companion of the Order of Australia (Australia Day Honors, 2010), pro vynikající služba vědě jako lídr v oblasti biomedicínského výzkumu, zejména díky objevu telomerázy a její roli ve vývoji rakoviny a stárnutí buněk a prostřednictvím příspěvků jako mezinárodní poradce v oblasti bioetiky.[43]
    • Fellow of the Royal Society of New South Wales (FRSN) (2010) [44] (2011) (2012) [45]
    • Královská medaile Královské společnosti (2015). [46]
      • Prezident Salkova institutu pro biologická studia (2016–2017) [3]
      • Prezident Americké asociace pro výzkum rakoviny pro rok 2010 [47]
      • Prezident Americké společnosti pro buněčnou biologii pro rok 1998
      • Zahraniční spolupracovník Národní akademie věd (1993)
      • Člen lékařského ústavu (2000)
      • Člen představenstva Genetics Society of America (2000-2002)
      • Člen Americké filozofické společnosti (2006) [48]

      V roce 2007 byl Blackburn zařazen mezi Time Magazine ČAS 100 - Lidé, kteří utvářejí náš svět. [49]

      Blackburn rozděluje svůj čas života mezi La Jollou a San Franciskem se svým manželem, vědcem Johnem W. Sedatem, kterého potkala v Cambridge, a má syna Benjamina. [50] Ve svém osobním životě slouží Blackburn jako mentorka a obhájkyně vědeckého výzkumu a politiky. Ovlivňuje generace, aby pokračovaly ve výzkumu a práci, kterou zahájila. [51]


      V neodarwinistické evoluční teorii, jak postuloval Stephen Jay Gould, existuje prostor pro odlišný vývoj, když forma života dozrává dříve nebo později, ve tvaru a velikosti. To je způsobeno allomorfismem. Orgány se vyvíjejí v různých rytmech, jak tvor roste a dospívá. „Heterochronické hodiny“ mají tedy tři varianty: 1) čas jako přímka 2) obecná velikost jako zakřivená čára 3) tvar jako další zakřivená čára. [3]

      Když je tvor pokročilý, může se vyvíjet menším tempem. Alternativně si může zachovat svou původní velikost, nebo pokud se zpozdí, může to mít za následek tvor větší velikosti. To nestačí k pochopení heterochronického mechanismu. Velikost musí být kombinována s tvarem, takže si tvor může zachovat pedomorfní rysy, pokud je pokročilý ve tvaru nebo má rekapitulační vzhled, když je ve tvaru retardován. Tato jména nejsou příliš orientační, protože minulé teorie vývoje byly velmi matoucí. [3]

      Tvor ve své ontogenezi může kombinovat heterochronické rysy v šesti vektorech, ačkoli Gould se domnívá, že existuje určitá vazba na růst a sexuální zrání. Tvor může například vykazovat některé neotenické rysy a retardovaný vývoj, což má za následek nové rysy odvozené od původního tvora pouze regulačními geny. Většina nových lidských vlastností (ve srovnání s blízce příbuznými lidoopy) byla této povahy, což neznamenalo zásadní změnu strukturálních genů, jak se klasicky uvažovalo. [3]

      Netvrdí se, že tento vzorec je univerzální, ale nyní existuje široká škála příkladů z mnoha různých taxonů, včetně:

        : raný vývoj bipedalismu u Australopithecines a jeho modifikace pánevního pletence proběhly mnohem dříve, než došlo k nějaké významné změně lebky nebo velikosti mozku. [4] [5]
      • Archaeopteryx. Téměř před 150 lety porovnával Thomas Henry Huxley Archaeopteryx s malým teropoddinosaurem, Compsognathus. Tyto dvě zkameněliny pocházely z bavorského vápence Solnhofen. Ukázal, že ti dva jsou si velmi podobní, kromě předních končetin a peří Archaeopteryx. Huxleyho zájem byl o základní afinitu ptáků a plazů, které spojil jako Sauropsida. [6] Zde je zajímavé, že zbytek kostry se nezměnil.
      • Luční hraboši za posledních 500 000 let. [7]
      • PtakoještěrDarwinopterus. Druhy druhů, D. modularis byl první známý pterosaurus, který vykazoval rysy jak pterosaurů s dlouhým ocasem (rhamphorhynchoid), tak s krátkým ocasem (pterodactyloid).[8], ve kterém hlavní změny probíhaly v různých časech, ne všechny současně. [9] [10], zejména během druhohor, poskytuje jasný a dobře srozumitelný příklad. [11] [12] [13]

      Ačkoli je vývoj mozaiky obvykle pozorován u zvířat, jako jsou Darwinovy ​​pěnkavy, lze ji vidět také v evolučním procesu homininu. Abychom pomohli dále vysvětlit význam evoluce mozaiky v homininu, bude mozaika rozdělena do tří podskupin. Skupina 1 zahrnuje příbuzné druhy vyvíjející se nezávisle, z nichž nesou hlubokou variabilitu ve své vlastní morfologické struktuře. Příklady toho lze vidět ve srovnání s Au. sediba, H. naledi, a H. floresiensis. Skupina 2 se spoléhá na různé dopady životního prostředí na změny druhu. Příkladem toho je variabilita bipedalismu, který se tvoří nezávisle ve všech příbuzných druzích homininů. A konečně, skupina 3 zahrnuje přítomnost chování, jako je lidová řeč. Jazyk je mozaika složená z různých prvků spolupracujících na jednom konkrétním atributu, a to není jediný rys, který může potomek zdědit přímo. [14] Navíc se ukázalo, že nárůst sociálních interakcí odpovídá vývoji lidské inteligence nebo jinými slovy zvýšení velikosti mozku. To poskytuje a ukazuje hypotéza sociálního mozku Robina Dunbara. [15] Navíc to může být použito jako úroveň přechodu v evoluci člověka, která zahrnuje také zubní tvary. [16]

      Velikost mozku vykazovala v rámci vlastního vývoje intra-specifickou variabilitu mozaiky, protože tyto rozdíly jsou důsledkem ekologických omezení. Jinými slovy, nezávislá variabilita struktury mozku je více vidět, když jsou oblasti mozku od sebe navzájem asociovány, což nakonec vede ke vzniku vnímatelných rysů. Při porovnávání aktuální velikosti a kapacity mozku mezi lidmi a šimpanzi byla schopnost předpovědět evoluční změnu mezi jejich předky neuvěřitelně bystrá. To umožnilo zjištění, že „místní prostorové interakce“ byly hlavním účinkem omezení. [17] Kromě lebeční kapacity a struktury mozku poskytuje zubní tvar další příklad mozaiky.

      Pomocí fosilních záznamů zubní tvar ukázal vývoj mozaiky v psích zubech nalezených v raném homininu. Snížení velikosti psů je považováno za autentizační znak evoluce lidských předků. Nicméně, A. anamensis, objevený v Keni, bylo zjištěno, že má největší kořen čelistního špičáku jako součást Australopithecus vývoj. Tím se mění značka autentizace, protože dimorfismus mezi redukcí kořene a koruny nebyl posouzen. Ačkoli ke snížení psů pravděpodobně došlo před vývojem Australopithecus„Změny ve tvaru psů, jak v korunách, tak v kořenech, proběhly mozaikově po celém světě A. anamensis – afarensis linie “. [18]


      Podívejte se na video: Wie lernst du Biologie für den MedAT? Grundlagen 2019 Aktuell (Leden 2022).