Informace

Vzory páření a genetická nadřazenost


U pávů a pávů preferují pávi páření s pávy, které mají velký a jasný ocas. Ale jak je to, že má velký ocas indikátor genetické „zdatnosti“ (pokud jde o přežití)? Pokud mít velký a jasný ocas nesouvisí s genetickou převahou, jaký má potom smysl mít rituál páření?


Darwin o tom dost přemýšlel. Řekl dokonce „Při pohledu na páva se mi dělá špatně“. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10824193 Ke svým představám o přirozeném výběru přidal i výběr sexuální. Znaky vybrané ženami, i když nejsou adaptivní pro muže, zvýší kondici mužů (jak je definováno jeho počtem potomků). Existuje také myšlenka, že možná mít tak odporný a nepřizpůsobivý ocas dokazuje, že jsi dobrý kamarád, stejně jako bychom si mysleli, že člověk, který by mohl vyhrát sprint při nošení činky, musí být lepší.


Evoluce vlastností podle sexuálního výběru je poměrně složitý předmět, který není v příspěvku snadno shrnut. Stručně řečeno, toto jsou nejdůležitější koncepty, o kterých si budete chtít přečíst; Fisherian runaway (aka. Runaway selection), sexy syn hypotéza), hypotéza dobrých genů a princip Zahaviho handicapu.

Všechny tyto koncepty spolu do určité míry souvisejí a sémantika se může rychle stát trochu komplikovanou a byla předmětem řady prací (např. Kokko et al. 2003). Moje chápání podrobností sémantiky je omezené. Pokud chápu, výběr rybářského útěku a hypotéza sexy syna jsou si velmi podobné a hypotéza dobrých genů a princip Zahaviho hanicapu spolu souvisí. To, co vás bude nejvíce zajímat, je výběr rybářských uprchlíků.

Níže uvedu jen některé populární zdroje a ponechám vám potěšení z porozumění a nepochopení rozdílů mezi těmito pojmy :)

evo101> Rybářský útěk

Představte si ptačí populaci, ve které si samice náhodně vyberou kamarády. Samci s o něco delšími ocasy létají trochu obratněji, vyhýbají se predaci, a tak přežijí lépe než samci s o něco kratšími ocasy. V této situaci bude upřednostňován gen pro ženskou volnost (delší ocas = sexy), protože výběrem dlouhého ocasu bude mít syny s delšími ocasy. Tato vlastnost se bude šířit populací, dokud většina mužů nebude mít dlouhé ocasy a většina žen upřednostňuje kamarády s dlouhým ocasem. Zatím je vše dobré.

Jakmile se to však stane, může se tento proces vymknout kontrole, dokud se mužský rys nestane tak přehnaným, že je nevýhodný. Jinými slovy, ženská preference, místo výhody přežití, může začít pohánět vývoj stále delších ocasů, dokud nebudou muži zatíženi okázalým opeřením, které jim již nepomůže vyhnout se predaci.

evo101> hypotéza dobrých genů

Představte si další ptačí populaci, ve které si samice náhodně vyberou kamarády. Někteří muži v populaci mají lepší geny pro přežití než jiní, ale je těžké říci, zda má muž dobré geny, nebo ne. V tomto scénáři dlouhé ocasy znesnadňují přežití - jejich výroba a údržba je nákladná. Protože jsou tak nákladné, pouze muži s dobrými geny mají další zdroje k jejich výrobě. V této situaci je dlouhý ocas indikátorem dobrých genů. Bude upřednostňován gen pro ženskou vybíravost (delší ocas = sexy), protože „výběrem dlouhého/dobrého genového muže“ bude mít syny s dobrými geny. Tato vlastnost se bude šířit populací, dokud si většina žen nevybere kamarády s dlouhým ocasem a upřednostňují se muži, kteří jsou schopni produkovat dlouhé ocasy.

Pokud si ženy vyberou muže s „dlouhými a nákladnými“ ocasy, zaručeně získají dobré geny! Pokud si vyberou muže s „krátkými a levnými“ ocasy, mohou získat dobré nebo špatné geny.

Wikipedia> Hypotéza sexy synů

Hypotéza sexy syna v evoluční biologii a sexuálním výběru, kterou navrhl Ronald Fisher v roce 1930, uvádí, že ideální volbou partnera mezi potenciálními partnery je žena, jejíž geny budou plodit mužské potomstvo s nejlepší šancí na reprodukční úspěch. To také znamená, že schopnost potenciálního partnera jako pečovatele rodičů nebo jakékoli jiné přímé výhody, které může otec nabídnout matce, jako jsou svatební dary nebo dobré území, nejsou relevantní pro jeho hodnotu jako potenciálního otce potomka ženy. Fisherův princip znamená, že poměr pohlaví (s výjimkou určitého eusociálního hmyzu) je mezi muži a ženami vždy 1: 1, ale nejdůležitější jsou budoucí chovatelské úspěchy jejích „sexy synů“, pravděpodobnější je, pokud mají promiskuitního otce. velké množství potomků nesoucích kopie jejích genů

Wikipedia> hypotéza dobrých genů

Teorie „dobrých genů“ navrhuje, aby si ženy vybíraly muže, u nichž je patrné, že mají genetické výhody, které zvyšují kvalitu potomstva. Zvýšená životaschopnost potomků poskytuje kompenzaci za jakýkoli nižší reprodukční úspěch, který vyplývá z jejich „vybíravosti“. Hypotéza dobrého genu pro polyandrii navrhuje, že když se ženy setkají s lepšími samci než jejich předchozí kamarádi, znovu se spojí, aby oplodnili vajíčka lepším mužským spermatem.

Je zřejmé, že teorie dobrých genů není ta, která vás zajímá s příkladem pavího ocasu.

Wikipedia> Princip postižení Zahavi

Princip handicapu naznačuje, že spolehlivé signály musí být pro signalizátor nákladné, což signalizátora stojí něco, co by si nemohl dovolit jedinec s méně konkrétním rysem.


Všimněte si toho, že termín „genetická nadřazenost“ se v evoluční biologii nikdy nepoužívá. Ve skutečnosti tento termín zní velmi společensky a vede mě k přemýšlení o ošklivé stránce eugeniky. Obvykle mluvíme o „rozdílu ve fitness“, „nízké kondici“ a „vysoké kondici“.


Nový důkaz, že si lidé vybírají své partnery prostřednictvím asortativního páření

Kredit: Shutterstock

Tým australských vědců publikoval nový dokument, který tvrdí, že si lidé vybírají své životní partnery formou asortativního páření, které má výrazný dopad na vývoj lidského genomu.

Je uznávanou moudrostí, že se lidé nakonec spárují a vezmou si někoho, kdo je jim velmi podobný - podobné úrovně vzdělání, fyzická přitažlivost, výška, váha atd. Nová studie, publikovaná v časopise Přírodní lidské chování naznačuje, že to opravdu není náhoda, že si vzdělaný člověk nevezme jiného vzdělaného člověka kvůli tomu, že se stýká se vzdělanými lidmi, ale protože je aktivně vyhledává.

Tento jev, nazývaný asortativní páření, je párovacím vzorem a formou sexuální selekce, ve které se jedinci s podobnými vlastnostmi páří navzájem častěji, než by se dalo očekávat při náhodném páření. Bylo to zdokumentováno v přírodě, například když si pestrobarevní východní bluebirds vybírají podobně jasně zbarvené kamarády, zatímco matně zbarvení ptáci mají tendenci se navzájem držet. Dalším příkladem je japonská ropucha obecná, kde je větší pravděpodobnost, že si vyberou kamaráda podobné velikosti. Asortativní páření je prospěšné, protože zvyšuje příbuznost v rodinách a může pomoci potomkům lépe přežít, pokud je zvolený znak, například větší velikost, nadále prospěšný.

Australský tým z University of Queensland v Brisbane využil rozsáhlé databáze, které obsahují informace o lidských fyzických a genetických rysech, vyhledání genetických markerů pro znaky, jako je výška a index tělesné hmotnosti (BMI), za účelem předpovědi odpovídající výšky a BMI jejich partnera. Oni se domnívali, že pokud základní genetické rysy naznačují, že jedinec bude vysoký, měl by být vysoký i jejich partner.

Při srovnání skutečných výšek 24 000 párů heterosexuálních manželských párů evropského původu skutečně našli silnou statistickou korelaci mezi genetickými markery lidí pro výšku a skutečnou výškou jejich partnera. Zjistili také slabší, ale stále statisticky významnou korelaci mezi geny lidí pro BMI a skutečným BMI jejich partnerů.

Vědci se nedívali jen na fyzické vlastnosti, ale zkoumali také asortativní páření v jiných vlastnostech, jako jsou roky ve vzdělávání. Za tímto účelem se obrátili na britskou databázi a prozkoumali 7 780 párů. Hledali shodu mezi partnery v genetických markerech dříve spojených s roky vzdělávání a našli působivě vysokou korelaci. Matthew Robinson, postdoktor, který studii vedl, tvrdí, že je to proto, že lidé aktivně hledají kamarády, kteří mají podobné zájmy, které jsou spojeny s úrovní vzdělání jednotlivce.

Ve svém publikovaném článku výzkumný tým tvrdí, že volba partnera „ovlivňuje genomovou architekturu rysů u lidí“, což zvyšuje pravděpodobnost, že bude určitý znak přenesen na děti. To je důležité, protože to má důsledky pro genetické modely, které předpovídají, jak je pravděpodobné, že členové určité rodiny zdědí určitý rys, ať už fyzický (například výška), ale také konkrétní onemocnění, jako jsou duševní poruchy nebo rakovina.

Robinson doufá, že pomocí své metody otestuje více párů na další podobnosti, které by mohly lépe informovat o vývoji genetických modelů. Dokonce chce použít svou metodu na svého vlastního partnera a poznamenat: „Oba máme doktoráty a oba jsme vysokí. Vyhovuje nám účet! '


Ženská perspektiva páření u A. femoralis, teritoriální žáby s otcovskou péčí-prostorová a genetická analýza

Adaptivní význam sekvenční polyandrie je náročnou otázkou v evoluční a behaviorální biologii. Náklady a přínosy různých vzorců páření jsou formovány prostorovou distribucí jednotlivců a genetickými parametry, jako je párová příbuznost mezi potenciálními partnery páření. Samice by tedy měly být méně vybíravé, protože se zvyšují náklady na páření a hledání kamarádů. Použili jsme rodičovské úkoly ke zkoumání prostorových a genetických vzorců páření v přirozené populaci neotropické žáby Allobates femoralis, druhu charakterizovaného mužskou teritorialitou a péčí a ženskou iteroparitou. Mezi genetickými a prostorovými vzdálenostmi mezi dospělými jedinci v celé populaci nebyla žádná korelace. V 72% případů se samice pářily se samci dostupnými v okruhu 20 m. Průměrné koeficienty párové příbuznosti úspěšných reprodukujících se nelišily od náhodného páření, ale měly nižší rozptyl, než se očekávalo náhodou, což naznačuje maximální reprodukční výkon při střední genetické divergenci. Našli jsme také důkazy pro selekci ve prospěch heterozygotnějších jedinců mezi embryem a dospělým stadiem. Úroveň sekvenční polyandrie se výrazně zvýšila s počtem prostorově dostupných mužů. Samice, které měly více kandidátských mužů, také produkovaly více dospělých potomků. Předpokládáme, že přínosy spojené s vícečetným párením samic převažují nad náklady na depresi in- a outbreeding, a v důsledku toho vylučují vývoj „vybíravého“ výběru partnera u tohoto druhu.

Prohlášení o střetu zájmů

Konkurenční zájmy: Autoři prohlásili, že neexistují žádné protichůdné zájmy.

Obrázky

Obrázek 1. Prostorové uspořádání polygonů Voronoi…

Obrázek 1. Prostorové uspořádání polygonů a spojek Voronoi.

Tento obrázek ukazuje příkladnou oblast…

Obrázek 2. Párová příbuznost KINGROUP…

Obrázek 2. Párová příbuznost simulací KINGROUP a rodičovských dyád pozorovaných v tomto ...

Obrázek 3. Odchylka rozptylu v…

Obrázek 3. Odchylka rozptylu v párové příbuznosti od náhodného párování.

Obrázek 4. Vztah mezi efektivní a…

Obrázek 4. Vztah mezi efektivními a dostupnými partnery pro páření.

Na obrázku je číslo…

Obrázek 5. Vztah mezi číslem…

Obrázek 5. Vztah mezi počtem kandidátských mužů a reprodukční produkcí žen.


Reference

Adams, W T. 1983. Aplikace izozymů v chovu stromů. In: Tanksley, S. D. a Orton, T. J. (eds) Izozymy v genetice rostlin a šlechtění, Část A, s. 381–400. Elsevier Science Publ, Amsterdam.

Adams, W T. 1992. Rozptýlení genů v populacích lesních stromů. Nové lesy, 6, 217–240.

Adams, W T, a Birkes, D S. 1989. Vzory páření v semenných sadech. V: Proceedings of the 20th Southern Forest Tree Improvement Conference, June 26–30, 1989, s. 75–86. Charleston, SC.

Adams, W T a Birkes, D S. 1991. Odhad vzorců páření v populacích lesních stromů. In: Fineschi, S., Malvolti, M. E., Cannata, F. and Hattemer, H. H. (eds) Biochemické markery v populační genetice lesních stromů, s. 157–172. SPB Academic Publishing, Haag, Nizozemsko.

Adams, W T, Birkes, D S a Erickson, V J. 1992. Použití genetických markerů k měření toku genů a šíření pylu v sadech lesních dřevin. In: Wyatt, R. (ed.) Ekologie a evoluce reprodukce rostlin, s. 37–61. Chapman and Hall, New York.

Brown, A H D. 1990. Genetická charakterizace systémů páření rostlin. In: Brown, A. H. D., Clegg, M. T., Kahler, A. L. and Weir, B. S. (eds) Genetika populace rostlin, šlechtění a genetické zdroje, s. 145–162. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

Brown, A H D, Barrett, S C H a ​​Moran, G F. 1985. Odhad systému páření v lesních stromech: modely, metody a významy. In: Gregorius, H.-R. (ed) Populační genetika v lesnictví, s. 32–49. Springer-Verlag, Berlín.

Burczyk, J. 1991. Systém páření v sadě klonovaných semen borovice lesní v Polsku. Ann Sci pro, 48, 443–451.

Clegg, M T. 1980. Měřicí systémy páření rostlin. Bioscience, 30, 814–818.

Conkle, MT, Hodgskiss, PD, Nunnally, LB a Hunter, S C. 1982. Škrobová gelová elektroforéza z jehličnatých semen: laboratorní příručka. USDA Forest Service Obecná technická zpráva PSW-64. 18. str.

Crow, JF, a Kimura, M. 1970. Úvod do teorie genetiky populace. Harper and Row, New York.

Di-Giovanni, F a Kevan, P G. 1991. Faktory ovlivňující dynamiku pylu a jeho význam pro kontaminaci pylem: přehled. Může J Forest Res, 21, 1155–1170.

El-Kassaby, Y A a Reynolds, S. 1990. Reprodukční fenologie, rodičovská rovnováha a doplňkové masové opylování v sadu sadů smrku Sitka. Forest Ecol Manag, 31, 45–54.

El-Kassaby, Y A, Fashler, A M K a Sziklai, O. 1984. Reprodukční fenologie a její dopad na geneticky zlepšenou produkci osiva v sadbě osiv Douglas-jedle. Silvae Genet, 33, 120–125.

El-Kassaby, Y A, Meagher, MD, Parkinson, J a Portlock, F T. 1987. Dědičnost a heterozygotnost a míra křížení mezi alozymy mezi Pinus monticola poblíž Ladysmith, Britská Kolumbie. Dědičnost, 58, 173–181.

El-Kassaby, Y A, Russell, J a Ritland, K. 1994. Smíšené páření v experimentální populaci západního červeného cedru, Thuja plicata. J. Hered, 85, 228–231

Erickson, V J a Adams, W T. 1989. Úspěch páření v pobřežním sadu osiv Douglas-jedle ovlivněný vzdáleností a květinovou fenologií. Může J Forest Res, 19, 1248–1255.

Eriksson, G, Jonsson, A a Lindgren, D. 1973. Kvetoucí v klonové studii Picea abies Kras. Stud Forest Suec, 110, 1–45.

Furnier, GR, a Adams, W T. 1986. Pářící systém v přirozených populacích borovice Jeffrey. Am J Bot, 73, 1009–1015.

Fyfe, J L a Bailey, N T J. 1951. Studie šlechtění rostlin u luštěninových pícnin. 1. Přirozené křížení v zimních fazolích. J Agric Sci, 41, 371–378.

Hamrick, J L. 1989. Izozymy a analýza genetické struktury v populacích rostlin. In: Soltis, D. E. a Soltis, P. S. (eds) Izozymy v biologii rostlin, s. 78–105. Dioscorides Press, Portland NEBO.

Hamrick, J L, Godt, M J W, Murawski, D A a Loveless, M D. 1991. Korelace mezi druhovými rysy a diverzitou alozymu: důsledky pro biologii ochrany. In: Falk, D. A. a Holsinger, K. E. (eds) Genetika a ochrana vzácných rostlin, s. 75–86. Oxford University Press, New York.

Handel, S. N. 1983. Ekologie opylování, struktura populace rostlin a tok genů. In: Real, L. (ed.) Biologie opylování, s. 163–211. Academic Press, New York.

Jonsson, A, Ekberg, I a Eriksson, G. 1976. Kvetoucí v semenném sadu Pinus sylvestris L. Stud. Forest Suec, 135, 1–38.

Koski, V. 1970. Studie rozptylu pylu jako mechanismu toku genů v jehličnanech. Commun Inst Forest Fenn, 70, 4, 1–78.

Lanner, R M. 1966. Potřebné: nový přístup ke studiu pylové disperze. Silvae Genet, 15, 50–52.

Ledig, F T. 1986. Heterozygotnost, heteróza a kondice u odchovných rostlin. In: Soulé, M. E. (ed.) Biologie ochrany: věda o nedostatku a rozmanitosti, s. 77–104. Sinauer, Sunderland, MA.

Levin, D A. 1981. Disperze versus tok genů v rostlinách. Ann Mo Bot Gard, 68, 233–253.

Levin, D A a Kerster, H W. 1974. Tok genů v semenných rostlinách. In: Dobzhansky, T., Hecht, M. T. and Steere, W. C. (eds) Evoluční biologie, sv. 7, s. 139–220. Plenum Press, New York.

Millar, C I, Strauss, S H, Conkle, M T a Westfall, R D. 1988. Allozymová diferenciace a biosystematika kalifornských borovic s uzavřeným kuželem (Pinus podsekt. Oocarpae). Syst Bot, 13, 351–370.

Mitton, J B. 1992. Dynamické pářící systémy jehličnanů. Nové lesy, 6, 197–216.

Mitton, J B, Linhart, Y B, Sturgeon, K B a Hamrick, J L. 1979. Polymorfismy alozymu detekované ve zralé jehličnaté tkáni borovice Ponderosa. J. Hered, 70, 86–89.

Morris, R W a Spieth, P T. 1978. Strategie odběru vzorků pro použití ženských gametofytů k odhadu heterozygotnosti v jehličnanech. Theor Appl Genet, 51, 217–222.

Müller, G. 1977. Křížové hnojení v jehličnatém porostu odvozeno z genových markerů enzymu v semenech. Silvae Genet, 26, 223–226.

Muona, O a Harju, A. 1989. Efektivní velikosti populace, genetická variabilita a systém páření v přírodních porostech a semenných sadech Pinus sylvestris. Silvae Genet, 38, 221–228.

Neale, D B, a Adams, W T. 1985. Systém páření v přírodních a přístřeškových porostech douglasky. Theor Appl Genet, 71, 201–207.

Perry, D J, a Danick, B P. 1986. Dynamika pářícího systému borovice lesní v Albertě, Kanada. Silvae Genet, 35, 190–195.

Perry, D J a Knowles, P. 1990. Důkazy o vysokém samooplodnění v přirozených populacích východního bílého cedru (Thuja occidentalis). Může J Bot, 68, 663–668.

Rao, C. R. 1970. Pokročilé statistické metody ve výzkumu biometrie. Hafner Publ. Co., Darien, CT.

Rao, C. R. 1973. Lineární statistický závěr a jeho aplikace, 2. vyd. John Wiley and Sons, New York.

Ritland, K a El-Kassaby, Y A. 1985. Povaha inbreedingu v semenném sadu douglasky, jak ukazuje účinný multilokusový model. Theor Appl, Genet, 71, 375–384.

Roeder, K, Devlin, B a Lindsay, B G. 1989. Aplikace metod maximální pravděpodobnosti na populační genetická data pro odhad jednotlivých plodností. Biometrie, 45, 363–379.

Schoen, D J a Stewart, S C. 1986. Variace v mužské reprodukční investici a mužský reprodukční úspěch u bílého smrku. Vývoj, 40, 1109–1120.

Shen, H H, Rudin, D a Lindgren, D. 1981. Studium vzoru opylování v sadu osiv borovice lesní pomocí analýzy izozymů. Silvae Genet, 30, 7–15.

Silen, R R. 1962. Aspekty šíření pylu pro douglasku. J Lesnictví, 60, 790–795.

Sorensen, F C. 1972. Strom semenného sadu jako vzorkovač pylu: model a příklad. USDA Forest Service Research Note PNW-175, 11. pp.

Strauss, S H a Conkle, M T. 1986. Segregace, vazba a rozmanitost alozymů v knobcone borovice. Theor Appl Genet, 72, 483–493.

Wang, C W, Perry, T O a Johnson, A G. 1960. Disperze pylu lomítko borovice (Pinus elliotii Engelm.) Se zvláštním zřetelem na management semenných sadů. Silvae Genet, 4, 78–86.

Wheeler, N C, Adams, W T a Hamrick, J L. 1993. Distribuce pylu v sadech větrem opylených semen. In: Bramlett, D. L., Askew, G. R., Blush, T. D., Bridgwater, F. E. and Jett, J. B. (eds) Pokroky v řízení pylu, s. 25–31. USDA Forest Service Agricultural Handbook 698.

Wright, J W. 1953. Studie disperze pylu: některé praktické aplikace. J Lesnictví, 51, 114–118.

Xie, C Y, Danick, B P a Yeh, F C. 1991. Systém páření v přirozených populacích Thuja orientalis. Může J Forest Res, 21, 333–339.

Yazdani, R, Lindgren, D a Stewart, S. 1989. Genová disperze v populaci Pinus sylvestris. Scand J Forest Res, 4, 295–306.


MODELY A TEORETICKÉ VÝSLEDKY

Model raného a pozdního výběru proměnné:

Zde uvažujeme model s frekvenčně závislými životaschopnostmi a multiplikačními plodnostmi závislými na pohlaví a frekvenci, které vládnou frekvencím, X, Y, a Zze tří genotypů, A1A1, A1A2, a A2A2, z jednoho lokusu dvoualelového genetického systému. Páření je náhodné a generace se nepřekrývají. Zápis pro tento model je uveden v tabulce 1. Fitness funkce ženské a mužské plodnosti pro tři možné genotypy, F(X, Z) a m(X, Z), = 1, 2, 3, závisí přímo na nezávislých frekvencích homozygotních genotypů, X a Zu dospělých, a proto také implicitně závisí na heterozygotní frekvenci Y = 1 − XZ. Rozsah modelu zahrnuje téměř jakýkoli druh fitness funkcí plodnosti (pouze s malým omezením, které je uvedeno níže). Tento rámec automaticky zahrnuje variabilní fitness funkce v závislosti na frekvencích genů p = X + 1 /2Y a q = Z + 1 /2Y protože nepřímo závisí na frekvencích genotypu. Stejná logika platí pro funkce fitness životaschopnosti nezávislé na pohlaví, proti(Xz y, Zz y), = 1, 2, 3, s výjimkou skutečnosti, že přirozeně závisí na frekvencích zygoty (označených indexem zy) místo na frekvencích dospělých. Abychom tuto skutečnost vzali v úvahu při vytváření rekurentních rovnic modelu, musíme vzít v úvahu výrazy poskytující zygotní frekvence tří genotypů v jedné generaci, Xz y, Yz y, a Zz yz frekvencí dospělých u předchozí generace, X, Y, a Z (kde prvočísla označují „jednu generaci po“). Tyto výrazy jsou 1 kde takové, že frekvence Xz y, Yz y, a Zz y přidat k jednotě. Nyní jsme schopni vyjádřit rekurentní rovnice modelu jako 2, kde frekvence zygoty Xz y a Zz y jsou dány (1), a je takové, že X′ + Y′ + Z′ = 1. Všimněte si, že v těchto opakováních funkce životaschopnosti závislé na frekvenci proti1 , proti2 , a proti3 závisí na frekvenčně závislé multiplikační plodnosti pomocí (1).

Proměnné a vhodnost modelu multiplikativní plodnosti závislého na frekvenci pro tři genotypy

Od té doby Y = 1 − XZ, (2) mohou být vyjádřeny jako frekvence X a Z samostatně, a můžeme je označovat jako X′(X, Z), Y′(X, Z), a Z′(X, Z). Tyto výrazy znamenají rozšíření modelu výběru plodnosti s konstantní multiplikativou analyzovaného B odmerem (1965) na obecný rámec variabilní zdatnosti. Ani pro model multiplikativní plodnosti s konstantní kondicí není možné získat obecný výraz pro body rovnováhy (B odmer 1965 Mé rat 1969 M andel 1971 K idwell a kol. 1977). Abychom získali určitý vhled do rovnovážných vlastností našeho modelu výběru proměnných, zaměřili jsme se na analýzu stability triviálních rovnováh, (X, Z) = (1, 0) a (X, Z) = (0, 1). Za tímto účelem musíme předpokládat, že fitness funkce jsou v bodech fixace odlišitelné. Pokud jde o obecnost, je to jediné omezení, které uvazujeme na frekvenčně závislých fitness funkcích. Schopnost některých počítačových balíčků pracovat s abstraktními výrazy (např., Mathematica, W olfram 1996) nám umožňuje sestavit jakobijskou matici pro rekurentní rovnice (2) - matici parciálních derivací nezávislých funkcí X′(X, Z) a Z′(X, Z). Protože tyto rekurentní rovnice zahrnují nespecifikované funkce životaschopnosti v závislosti na nespecifikovaných funkcích plodnosti, je jakobiánská matice těžkopádná, ale mnohem lépe léčitelná, když je hodnocena v triviální rovnováze. Nenulová vlastní čísla dvou výsledných matic ve dvou triviálních rovnováhách jsou 3 pro fixační body A1 a A2, resp.

Podmínky chráněného polymorfismu jsou nyní dány nerovnostmi, že absolutní hodnoty těchto vlastních čísel jsou větší než jedna (P rout 1968). U hodnot fitness splňujících tyto podmínky je zaručeno zachování polymorfismu v genetickém systému. Za předpokladu, že bez ztráty obecnosti - kromě toho, že heterozygoti nejsou smrtelní v žádné frekvenci - že každá heterozygotní složka zdatnosti se rovná jedné v (3), mohou být podmínky chráněného polymorfismu vyjádřeny harmonickými prostředky produktů zdatnosti ovlivňujících ženy a muži jako 4 Tyto výrazy jsou ovlivněny fitness funkcemi pouze pomocí hodnot těchto funkcí v bodě fixace genotypu, který ovlivňují, což umožňuje přímou biologickou interpretaci. Tyto hodnoty skutečně hrají stejnou roli jako konstantní kondice za podmínek chráněného polymorfismu modelu konstantní multiplikativní plodnosti (B odmer 1965 K idwell a kol. 1977). U každé možné fitness funkce tedy můžeme uvažovat o hodnotě, kterou má v bodě fixace genotypu, který ovlivňuje. To vede k prostoru parametrů pro variabilní model, ve kterém jsou hodnoty parametrů ekvivalentní vhodnosti konstantního případu, a tedy oblasti chráněného polymorfismu jsou v obou situacích stejné. V oblastech bez chráněného polymorfismu může výběr proměnných přesto vést k vnitřní rovnováze ve více případech než u konstantních modelů, protože flexibilita fitness funkcí umožňuje složité situace.

Z nerovností (4) je jednoduché odvodit podmínky chráněného polymorfismu pro konkrétní modely, ve kterých jsou zahrnuty specifické fitness funkce. Jeden z případů s reálnými odhady kondice analyzovaných v další části tohoto článku zahrnuje konstantní životaschopnost, konstantní ženské plodnosti a lineárně a kvadratické fitness funkce závislé na genové frekvenci pro mužský sexuální výběr, m1(X, Z) = m1(p) = Abp pro genotyp A1A1 a m3(X, Z) = m3(p) = d + eq + gq 2 pro A2A2. Pouhým nahrazením těchto předpokladů v (4) jsou podmínky chráněného polymorfismu pro tento konkrétní případ 5

Protože multiplikativní plodnost a životaschopnost dvou pohlaví jsou formálně analogické selektivní síly (B odmer 1965 K idwell a kol. 1977), rekurence a nerovnosti uvedené v (2) a (4) lze aplikovat na frekvenčně závislý rámec životaschopnosti dvou pohlaví. V tomto jiném kontextu X, Y, a Z jsou frekvence zygoty, F(X, Z) a m(X, Z), = 1, 2, 3 jsou kondiční funkce životaschopnosti žen a mužů a dřívější životaschopnosti nezávislé na pohlaví proti(Xz y, Zz y), = 1, 2, 3, musí být prostě ignorováno. Nicméně v obecnějším modelu níže přímo zvažujeme životaschopnost závislou na pohlaví a frekvenci. Podmínky chráněného polymorfismu pro nejjednodušší případ výběru proměnné životaschopnosti nezávislé na pohlaví lze získat jako proti1(1, 0) & lt 1, proti3(0, 1) & lt 1, pouhým ignorováním složek závislých na pohlaví F(X, Z) a m(X, Z), = 1, 3, v (4). Tento případ již řešili A smussen a B asnayake (1990) a pokračujeme v něm v další části tohoto článku.

Model výběru proměnné a efektů interakce párování:

Nyní analyzujeme obecnější model s výběrem závislým na pohlaví, frekvenci a páření. Považujeme životaschopnost i multiplikativní plodnost za závislé na pohlaví a frekvenci a také zahrnujeme příspěvek efektů závislých na konstantním páření-nonmultiplicative fertility a nonrandom páření. Tento model lze považovat za rozšíření obecného modelu výběru popsaného P routem (1969) na rámec variabilní zdatnosti, pokud jde o parametry nezávislé na páření. Zápis těchto parametrů je velmi podobný zápisu uvedenému v tabulce 1, ačkoli nastavení nových značek genotypu (viz tabulka 2) umožňuje zjednodušení vzorců. Matice interakce párování A = (Aij), na druhé straně shromažďuje (neměnné) parametry účtující nonmultiplicative plodnost páření párů a nonrandom páření. Každý parametr v této matici je součinem těchto dvou účinků na jeden konkrétní párovací pár. Za předpokladu, že se nepřekrývající generace budou tři rekurentní rovnice popisující změny frekvencí zygotů v průběhu generací, jsou pro l = 1, 2, 3, 6 kde Gzy1 = Xz y, Gzy2 = Yz y, a Gzy3 = Zz y jsou frekvence zygoty při generování t. Prvočísla označují generaci t + 1 a dolní indexy f a m označují dospělé ženy a muže (na rozdíl od zy, zygota). , l = 1, 2, 3, s F tak, že poskytuje generacím frekvenci pro dospělé ženy t (na multiplikační plodnosti závisí) a analogické výrazy platí pro muže. K = (kijl) je takzvaný mendelovský operátor daný a je takové, že.

Proměnné a vhodnosti frekvenčně závislého a párovacího interakčního modelu pro tři genotypy

Předpokládáme, stejně jako v předchozím modelu, že fitness funkce jsou v bodech fixace diferencovatelné. To nám umožňuje provést studii stability fixačních bodů pro rekurentní rovnice (6) pomocí jakobijské matice a získat tak dostatečné podmínky pro udržení genetického polymorfismu v genetickém systému. Nájem protif2(Gzy1, Gzy3) = protim2(Gzy1, Gzy3) = F2(Gf1, Gf3) = m2(Gm1, Gm3) = 1, tyto chráněné podmínky polymorfismu lze vykreslit pomocí harmonických průměrů jako 7

Chráněné podmínky polymorfismu modelu analyzovaného v předchozí části [nerovnosti (4)] lze považovat za konkrétní případ těchto výrazů, a to navzdory skutečnosti, že se tyto dva modely zaměřují na různé fáze životního cyklu. Stejně jako v předchozím modelu fitness funkce nyní ovlivňují podmínky chráněného polymorfismu (7) pouze pomocí hodnot, které získávají v bodě fixace genotypu, který ovlivňují. Stejně tak ne každý párový parametr plodnosti hraje roli v těchto nerovnostech. Faktor plodnosti ovlivňující jedno pohlaví v jednom fixačním bodě je zejména parametr plodnosti jediného párového páru, který je v tomto fixačním bodě přítomen, vzhledem k plodnosti párového páru, která se liší od předchozího v jedné substituci alely provedené v dotyčný sex.

V rámci nerovností (7) také poskytujeme podmínky chráněného polymorfismu pro případ konstantní kondice uvažovaný P routem (1969) - v kontextu odhadu hodnot komponent fitness -, kde konstantní fitness hodnoty nahrazují fitness funkce. Obecněji je obecný model konstantní plodnosti dalším zajímavým případem, který můžeme analyzovat z našeho modelu výběru proměnných. Tento případ zvažuje účinek matice A samostatně, a pokud se předpokládá náhodné párování, parametry Aij odpovídá pouze za plodnost. Z nerovností (7) jsou podmínky chráněného polymorfismu pro obecný model konstantní plodnosti jednoduše 8 Je známo, že důležité jsou pouze prostředky vzájemných párování, jako jsou ty na levé straně těchto výrazů. k popisu dynamiky modelu, a proto se studium rovnováhy redukuje na předpoklad, že matice A je symetrický (H adeler a L iberman 1975 F eldman a kol. 1983). Za předpokladu sexuální symetrie, jak je tento případ biologicky označován, se počet proměnných prostoru parametrů sníží z devíti na šest a nerovnice (8) lze zapsat jako 9 Tyto výrazy jsou splněny jednou čtvrtinou prostoru parametrů. H adeler a L iberman (1975) získali podmínku pro nestabilitu fixačních bodů pro čtyři parametry v konkrétním případě, ve kterém A11 = A33 a A12 = A23. Vzhledem k jejich předpokladům lze tuto podmínku získat z nerovností (9) jako první z nich, protože oba se stanou ekvivalentními. Chráněný polymorfismus tedy nyní pokrývá polovinu prostoru parametrů. Fldman a kol. (1983) byli schopni provést úplnou studii rovnováhy tím, že to dále předpokládali A11 = A13. V tomto případě se prostor parametrů zmenší na tři rozměry, podmínky chráněného polymorfismu jsou stále stejné jako v předchozím případě a stále pokrývají polovinu prostoru parametrů. Autoři popisují vlastnosti rovnováhy a stability tohoto modelu rozdělením prostoru parametrů do šesti stejně pravděpodobných situací, z nichž jedna ukazuje jednu vnitřní stabilní rovnováhu bez splnění podmínek chráněného polymorfismu. Pro tento případ tedy neexistuje chráněný polymorfismus v jedné čtvrtině situací, ve kterých existují body vnitřní stabilní rovnováhy.


Kopule: Stipendium na Gettysburg College

Určení rozsahu reprodukční izolace u kryptických druhů s dynamickými geografickými rozsahy může přinést důležité poznatky o procesech, které generují a udržují genetickou divergenci při absenci závažných geografických bariér. Studovali jsme vzory páření, sklon k hybridizaci v přírodě a následné míry oplodnění, stejně jako přežití a vývoj hybridního F1 potomstvo pro tři nominální druhy Engystomops petersi druhový komplex v národním parku Yasuní, Ekvádor. Našli jsme alespoň dva druhy ve čtyřech ze šesti vzorkovaných lokalit a 14,3% genotypovaných divokých párů tvořili kříženci smíšených druhů (heterospecifických). U hybridních kříženců jsme také zjistili snížené míry hnojení E. petersi ženy a E. "Magnus" muži a mezi nimi E. "Magnus" ženy a E. „Selva“ samci, ale ne ve vzájemných křížcích, což naznačuje asymetrickou reprodukční izolaci pro tyto druhy. Doby vývoje larev se ve F snížily1 hybridní kříže ve srovnání se stejnými druhovými (konspecifickými) kříženci, ale nenašli jsme významné snížení přežití larev ani přežití časné metamorfózy. Naše výsledky ukazují důkaz izolace po páření alespoň dvou hybridních kříženců kryptických druhů, které jsme studovali. Obecný pokles míry oplodnění v heterospecifických křížích naznačuje, že sexuální výběr a posílení mohly nejen přispět ke vzoru variací hovorů a izolaci chování, které dnes vidíme mezi druhy, ale mohou také přispět k další divergenci signálu a evoluci chování, zejména místa, kde je hybridizace běžná a úspěšnost oplodnění je snížena.

Poznámka k autorským právům

Toto je autorova verze díla. Tato publikace se objevuje v institucionálním úložišti Gettysburg College se svolením vlastníka autorských práv pro osobní použití, nikoli pro redistribuci.


Vzory páření a genetická nadřazenost - biologie


Bay Bulls, Newfoundland Spring 2000 (D. Innes)

Katedra biologie

Memorial University of Newfoundland

St. John's, Newfoundland, A1B 3X9, Kanada

Telefon: (709) 864-4754 Fax: (709) 864-3018

e -mail: dinnes & quotat & quotmun.ca (nahradit v @)

Výzkum v mé laboratoři se zaměřuje na sexuální a asexuální reprodukci, primárně pomocí planktonického korýše, Daphnia pulex jako modelový organismus (navštivte webové stránky Cladoceran na University of Guelph). Zkoumáme také evoluční genetiku interakce mezi mušlemi Mytilus edulis , M. trossulus a jejich hybridů v Newfoundlandu (ve spolupráci s Dr. Rayem Thompsonem, Ocean Sciences Center). Byl proveden společný výzkum s Dr. Luise Hermanutzem (biologie, MUN) na populaci a reprodukční ekologii mechového kampusu ( Silene acaulis ) a bažinaté fazole ( Menyanthes trifoliata ) v Newfoundlandu a reprodukční ekologie Grevillea spp. v australské NSW. Výzkum struktury populace a systémů páření u pavouků Newfoundlandu byl proveden s Dr. Rogerem Pickavancem.


Krátké shrnutí současného výzkumu:

Evoluční interakce mezi sexuálním a asexuálním Daphnia pulex

Daphnia pulex se vyskytuje ve dvou formách, cyklické partenogeny se sexuální reprodukcí a obligátní partenogeny bez sexuální reprodukce. Obě formy se vyskytují současně v jižním Ontariu, ale zřídka se nacházejí ve stejném rybníku.Stanovovali jsme variace alokace pohlaví v cyklických parthenogenech a vyhýbání se nákladům mužů na povinné parthenogeny. Některé obligátní klony parthenogenu mohou produkovat samce, kteří se mohou spárovat se sexuálními ženami z cyklických parthenonogenů a generovat nové obligátně partenogenetické klony. Současné experimenty využívají mikrosatelitní genetické markery ke zkoumání konkurence mezi muži o páření se sexuálními ženami a určují evoluční dynamiku tvorby nových obligátně partenogenetických klonů.

Ekologie a genetika Mytilus spp. v Newfoundlandu

Dva druhy mušlí ( Mytilus edulis, M. trossulus ) koexistovat podél pobřeží ostrova Newfoundland. Mezi druhy dochází k omezené hybridizaci, což může být způsobeno nekompatibilitou jaderných a cytoplazmatických genů. Kromě toho zkoumáme, jakou roli může hrát výběr gamet při omezování hybridizace.

Další informace viz:

Genetická struktura mechového kampionu ( Silene acaulis)

Silene acaulis vyskytuje se jako disjunktní populace na ostrově Newfoundland. Genetická diferenciace se zdá být vysoká a vzor nesouvisí s geografickou vzdáleností oddělující populace. Genetické rozdíly mezi populacemi na východní a západní straně ostrova mohou být důsledkem různých kolonizačních vzorců po zalednění v kombinaci s náhodným driftem a omezeným tokem genů.

Reprodukční ekologie Austrálie Grevillea spp.

Ve srovnání s jinými mírnými, hermafroditickými, dřevitými trvalkami mají členové čeledi Proteaceae extrémně nízké vyzrálé poměry ovoce: květ (FR: FL). Úloha kompatibility při regulaci poměrů FR: FL byla testována na pěti blízce příbuzných druzích Grevillea (Proteaceae). Korelace mezi vlastní nekompatibilitou a poměry FR: FL byla nevýznamná, což naznačuje, že kompatibilita má minimální vliv na sadu plodů u studovaných druhů Grevillea. Nízké poměry FR: FL mohou být důsledkem kombinace omezení pylu a vysokých úrovní predace květů a plodů.

Reprodukční ekologie Menyanthes trifoliata v Newfoundlandu
Menyanthes trifoliata je distylous, klonální vodní makrofyt nacházející se v mělčinách a říčních okrajích v celém boreálním ekosystému, včetně ostrova Newfoundland. Kombinace rozptýlení a kolonizace na dlouhé vzdálenosti po deglaciaci a omezení pylu vyplývající ze snížené rozmanitosti opylovačů a jejich hojnosti zdokumentované na ostrovech předpovídá rozpad heterostyly ve prospěch vzniku self-kompatibilních homostylů na ostrovech. Ve většině studovaných populací nebylo mezi morfováním kolíků a trnů pozorováno přísně reciproční uspořádání výšky stigmatu a délky prašníku. Snížená fauna opylovačů typická pro ostrovní prostředí může mít uvolněný stabilizační výběr pro přísnou herkogamii mezi květinovými morfy, což má za následek pozorovaný nedostatek vzájemnosti.

Genetická struktura a chování páření u některých novofundlandských pavouků Tři druhy původních pozemských běžeckých pavouků byly porovnány se zavedeným druhem tkaní koulí pro genetickou diferenciaci na krátké a dlouhé geografické vzdálenosti. Všechny druhy vykazovaly jen málo důkazů o genetické diferenciaci. Je nepravděpodobné, že by u těchto druhů byl tok genů vysoký, a je možné, že velká velikost populace snižuje účinek genetického driftu na diferenciaci populace. Studie také zkoumají chování páření u tkalce koule Araneus diadematus určit, zda dojde k vícenásobnému páření. Předběžné údaje naznačují, že pokud dojde k vícenásobnému páření, je na nízké úrovni.

Fotografické kredity: Daphnia pulex (D. Innes) mušle (D. Innes) Moss Campion (L. Hermanutz) Grevillea (Systematika rostlin) Menyanthes (T. Schoepke) Spider (Spider Web Page)

Biologie 2900 Principy evoluce a systematiky

Biologie 4250 Evoluční genetika

Biologie 7290 Evoluční ekologie

Maturanti

  • Shin Kim (probíhá Ph.D.) Genetická struktura a populační konektivita hybridní zóny mušlí

Kan Miao (M. Sc. Probíhá) Genetická struktura sexuálních a asexuálních Daphnia pulex

  • Guangxu Liu (Ph.D. 2009) Genetické bariéry introgrese v hybridní zóně mušlí
  • Ben Lowen (Ph. D. v roce 2008) Variace na historii života v hybridní zóně mušlí
  • Marcelo Miranda (Ph.D. 2005) Genetika hybridizace v hybridní zóně mušlí
  • James Fitzsimmons (M. Sc. 2006) Sex a evoluce v Daphnia pulex
  • Jorge Toro (Ph.D. 1999) Přirozená hybridizace v mušlích
  • Barbara Saunders (M. Sc. 1998) Dědičnost a propojení markerů RAPD v Dafnie
  • Jennifer Bates (M. Sc. 1991) Morfologické a genetické variace Mytilus edulis v Newfoundlandu

Studenti bakalářských prací

  • Erin Stapleton 2006 Interakce mezi Mytilusedulis a M. trossulus plivl
  • Michael Ginn 2005 Soutěž mezi cyklicky a obligátně partenogenetickou Daphnia pulex
  • Dax Rumsey 2002 Mužská produkce v obligátně partenogenní perloočce Daphnia pulex
  • Trina Kirby 2002 Pářící systém v pavouku Araneusdiadematus
  • Kerri Anstey 1999 Genetická variabilita a tok genů u pěti druhů pavouků nalezených v Newfoundlandu ( Pardosahyperborea ,

Pardos moesta , Pardosa groenlandica , Cyclosa conica , & amp Araneus diadematus ) stanoveno pomocí alozymové elektroforézy

  • Chris Fox 1998 Rozdíly v efepiální produkci mezi obligátními a cyklickými partenogenetickými klony Daphnia pulex
  • Geoff Winsor 1997 Sexuální reprodukce v Daphnia pulex: Pozorování chování při párování a vyhýbání se intraklonálnímu páření
  • Barbara Saunders 1995 RAPD genetická variace mezi populacemi Daphnia pulex

Crease T.J., Floyd R., Cristescu M.E., Innes D.J. (2011) Evoluční faktory ovlivňující variabilitu laktátdehydrogenázy A a B v Daphnia pulex druhový komplex. BMC evoluční biologie 11: 212 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/212

Cristescu M.E., Innes D.J., Stillman J.H., Crease T.J. (2008) D- a L-laktátdehydrogenázy během evoluce bezobratlých. BMC Evolutionary Biology, 8: 268. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/268

Fitzsimmons, J. M. a Innes, D. J. (2006) Mezigenotypové variace v reprodukční reakci na shlukování mezi Daphnia pulex. Hydrobiologie 568: 187-205 (stáhnout soubor PDF)

Tagg, N., Doncaster, C.P. a Innes, D. J. (2005) Výsledky vzájemných invazí mezi geneticky různorodými a geneticky jednotnými populacemi Daphnia obtusa (Kurz). Oecologia 143: 527-536 (stáhnout soubor PDF)

Fitzsimmons, J. M. a Innes, D. J. (2005) Žádný důkaz Wolbachie mezi populacemi oblasti Velkých jezer Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera). Journal of Plankton Research 27: 121-124 (stáhnout soubor PDF)

Tagg, N., Doncaster, C. P. a Innes, D. J. (2005) Soutěž o zdroje mezi geneticky rozmanitými a geneticky jednotnými populacemi Daphnia pulex (Leydig): Přináší sexuální reprodukce krátkodobou ekologickou výhodu? Biol. J. Linn. Soc. 85: 111-123 (stáhnout soubor PDF)

Winsor, G. L. a Innes, D. J. (2002) Sexuální reprodukce v Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): Pozorování mužského páření a vyhýbání se příbuzenskému křížení. Sladkovodní biologie 47: 441-450 (stáhnout soubor PDF)

Innes, D. J. a Singleton, D. R. (2000) Variace v alokaci na sexuální a asexuální reprodukci mezi klony cyklicky partenogenetické Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera). Biol. J. Linn. Soc. 71 (4): 771-787 (stáhnout soubor PDF)

Innes, D. J., Fox, C. J. a Winsor, G. L. (2000) Vyhýbání se nákladům mužů na obligátně asexuální Daphnia pulex (Leydig). Proč. Roy. Soc. B 267: 991-997 (stáhnout soubor PDF)

Innes, D. J. (1997) Sexuální reprodukce Daphnia pulex v dočasném prostředí. Oecologia 111, 53-60. (stáhnout soubor PDF)

Innes, D. J. a Singleton, D. R. (1994) Variace v reprodukci a alokaci pohlaví mezi klony Daphnia pulex„In Genetics and Evolution of Aquatic Organisms (ed. A. R. Beaumont), str. 335-342. Londýn: Chapman a Hall.

Innes, D. J. a Dunbrack, R. L. (1993) Variace na alokaci pohlaví v Daphnia pulex. J. evol. Biol. 6, 559 -575.

Innes, D. J. (1991) Geografické vzorce genetické diferenciace mezi sexuálními populacemi Daphnia pulex. Umět. J. Zool. 69, 995-1003.

Innes, D. J. (1989) Genetika Daphnia obtusa : Analýza genetické zátěže a vazby v cyklickém partenogenu. Journal of Heredity 80: 6-10.

Innes, D. J. a P. D. N. Hebert. (1988) Původ a genetický základ povinné partenogeneze v Daphnia pulex. Evoluce 42: 1024-1035.

Innes, D. J., S. S. Schwartz a P. D. N. Hebert 1986. Genotypová diverzita a variace v způsobu reprodukce mezi populacemi Daphnia pulex skupina. Dědičnost 57: 345-355.

Schwartz, S. S., D. J. Innes a P. D. N. Hebert (1985) Morfologické oddělení Daphnia pulex a Daphnia obtusa v severní Americe. Limnology Oceanography 30: 189-197.

Liu G.X., Stapleton E., Innes D.J., Thompson, R.J. (2011) Agregační chování modrých mušlí Mytilus edulis a Mytilus trossulus : potenciální pre-zygotický reprodukční izolační mechanismus. Mořská ekologie 32: 480-487. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0485.2011.00446.x/abstract

Liu G.X., Innes D.J., Thompson R.J. (2011) Kvantitativní analýza kruhového pohybu roviny spermatu v modrých mušlích Mytilus edulis , M. trossulus a jejich kříženci. Časopis experimentální zoologie ČÁST A- Ekologická genetika a fyziologie, 315A (5): 280-290. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.674/abstract

Miranda M.B.B., Innes D.J., Thompson R.J. (2010) Neúplná reprodukční izolace v slávce modré ( Mytilus edulis a M. trossulus ) hybridní zóna v severozápadním Atlantiku: Role interakcí gamet a životaschopnosti larev. Biologický bulletin, 218, 266-281. http://www.biolbull.org/content/218/3/266.full?sid=b06a9774-8172-42fd-a4bd-b3c2e795d4d8

Toro, J. E., R. J. Thompson a D. J. INNES (2006) Úspěch oplodnění a časné přežití u čistých a hybridních larev Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) a M. trossulus (Gould, 1850) z laboratorních křížů. Výzkum akvakultury 37: 1703-1708

Toro, J. E., D. J. INNES a R. J. Thompson (2004) Genetická variace mezi fázemi životní historie mušlí v Mytilus edulis M. trossulus hybridní zóna. Mořská biologie 145, 713-725. (stáhnout soubor PDF)

Toro, J. E., R. J. Thompson a D. J. INNES (2002) Reprodukční izolace mezi koexistujícími druhy mušlí ( Mytilus edulis, M. trossulus ) v Newfoundlandu. Mořská biologie 141, 897,909. (stáhnout soubor PDF)

Comesa na, A. S., Toro, J. E., Innes, D. J. a Thompson, R. J. (1999) Molekulární přístup k ekologii mušle ( Mytilus edulis - M. trossulus ) hybridní zóna na východním pobřeží Newfoundlandu v Kanadě. Mořská biologie 133, 213-221. (stáhnout soubor PDF)

Innes, D. J. a Bates, J. A. (1999) Morfologické variace Mytilus edulis a Mytilus trossulus ve východním Novofoundlandu. Mořská biologie 133, 691-699. (stáhnout soubor PDF)

Jones, R., Bates, J. A., Innes, D. J. a Thompson, R. J. (1996) Kvantitativní genetická analýza růstu v hřebenech larev ( Placopecten magellanicus ). Mořská biologie 124, 417-424.

Bates, J. A. a Innes, D. J. (1995) Genetické variace mezi populacemi Mytilus spp. ve východním Novofoundlandu. Mořská biologie 124, 417-424.

Muncaster, B. W., D. J. Innes, P. D. N. Hebert a G. D. Haffner (1989) Vzory akumulace organických kontaminantů sladkovodními mušlemi v řece St. Clair, Ontario. J. Velká jezera. Res. 15: 645-653.

Koehn, R. K., J. G. Hall, D. J. Innes a A. J. Zera (1984) Genetická diferenciace Mytilus edulis ve východní části Severní Ameriky. Mar. Biol. 79: 117-126.

Innes, D. J. a L. E. Haley (1977) a. Dědičnost polymorfismu skořápky v lastuře. J. of Heredity 68: 203-204. http://jhered.oxfordjournals.org/content/68/3/203.full.pdf+html

Innes, D. J. a L. E. Haley (1977) nar. Genetické aspekty růstu larev za snížené salinity u Mytilus edulis . Biol. Býk. 153: 312-321. http://www.biolbull.org/content/153/2/312.full.pdf+html?sid=b06a9774-8172-42fd-a4bd-b3c2e795d4d8


O systémech páření rostlin a populační genetice:

Thompson, F. L., Hermanutz, L. A. a Innes, D. J. (1999) Reprodukční ekologie ostrovních populací distylous Menyanthes trifoliata (menyanthaceae). Umět. J. Bot. 76, 818-828. (stáhnout soubor PDF)

Hermanutz, L. A., Innes, D. J., Denham, A. a Whelan, R. (1998) Very low fruit: flower ratio in Grevillea (Proteaceae) jsou nezávislí na chovném systému. Australan J. z botaniky 46, 465-478. (stáhnout soubor PDF)

Rajora, O. P., Deverno, L., Mosseler, A. a Innes, D. J. (1998) Genetická rozmanitost a populační struktura disjunktních populací Newfoundland a centrální Ontario východní bílé borovice ( Pinus strobus ). Umět. J. Bot. 76, 500-508. (stáhnout soubor PDF)

Hermanutz, L. A. a Innes, D. J. (1994) Gender variation in Silene acaulis (Caryophyllaceae). Sytematika rostlin a evoluce 191, 69-81.

Mosseler, A., D. J. Innes a B. A. Roberts. (1991) Nedostatek alozymických variací v nesouvislých novofundlandských populacích borovice červené ( Pinus resinosa ). Umět. J. Pro. Res. 21: 525-528.

Innes, D. J. (1990) Mikrogeografická genetická struktura v haploidních a diploidních fázích mechu Polytrichum juniperinum Hedw. Dědičnost 64: 331-340.

Innes, D. J. a G. S. Ringius (1990) Pářící systém a genetická struktura dvou populací smrku bílého ( Picea glauca ) ve východním Novofoundlandu. Umět. J. Bot. 68: 1661-1666.

Ringius, G. S. a D. J. Innes. (1990) Velké rozdíly v rekombinačních frakcích hlášeny v Picea mariana pro vazebnou skupinu Aat-1/Pgi-2. Umět. J. Bot. 68: 518-520.

Hermanutz, L. A., D. J. Innes a I. M. Weis. (1989) Klonální struktura trpasličí břízy, Betula glandulosa , na jeho severní hranici. Amer. J. Bot. 76: 755-761.

Innes, D. J. a L. A. Hermanutz (1988) Pářící systém a genetická struktura v disjunktní populaci přímořského zlatobyle, Solidago sempervirens . Dědičnost 61: 447-454.

Innes, D. J. (1988) Genetická diferenciace v přílivové zóně pro řasy Enteromorpha linza (Ulvales, Chlorophyta). Mar. Bio. 97: 9-16.

Innes, D. J. (1987) Genetická struktura nepohlavního rozmnožování Enteromorph linza (Ulvales, Chlorophyta) v Long Island Sound. Marine Biology 94: 459-467.

Innes, D. J. (1984) Genetická diferenciace mezi populacemi mořských řas. Helgolander Meersuntersuchungen 38: 401-417.

Innes, D. J. a C. Yarish (1984) Genetický důkaz výskytu asexuální reprodukce v populacích Enteromorpha linza (L.) J. Ag. (Chlorophyta, Ulvales) ze zvuku Long Island. Phycologia 23: 311-320.

Zera, A. J., D. J. Innes a M. E. Saks (1983) Genetické a environmentální determinanty polymorfismů křídel ve waterstrideru Limnoporus canaliculatus . Evoluce 37: 513-522.

Smith, G. R., J. G. Hall, R. K. Koehn a D. J. Innes (1983) Taxonomické vztahy horského savce Zuni, Catostomus discobolus yarrowi . Copeia 1983: 37-48.


Vzory páření a genetická nadřazenost - biologie

Prostředí může klást vnější bariéru reprodukce, jako je řeka nebo pohoří, mezi dvěma počínajícími druhy, ale tato vnější bariéra je sama o sobě neoddělí od samostatných, plnohodnotných druhů. Alopatrie může tento proces zahájit, ale vývoj vnitřních (tj. Geneticky založených) bariér toku genů je nezbytný k dokončení speciace. Pokud se nevyvinou vnitřní bariéry toku genů, jednotlivci ze dvou částí populace se volně kříží, pokud se vrátí do kontaktu. Ať už se vyvinuly jakékoli genetické rozdíly, zmizí, protože se jejich geny znovu mísí. Speciace vyžaduje, aby tyto dva počínající druhy nebyly schopné společně produkovat životaschopné potomstvo nebo aby se vyhnuli páření s členy druhé skupiny.

Zde jsou některé překážky toku genů, které mohou přispět ke speciaci. Jsou výsledkem přirozeného výběru, sexuálního výběru nebo dokonce genetického driftu:

    Vývoj odlišného umístění páření, doby páření nebo rituálů páření:
    Geneticky založené změny těchto aspektů páření by mohly dokončit proces reprodukční izolace a speciace. Například bowerbirds (zobrazeno níže) staví propracované luky a zdobí je různými barvami, aby přilákaly ženy. Pokud by se u dvou počínajících druhů vyvinuly rozdíly v tomto rituálu páření, mohlo by je to trvale izolovat a dokončit proces speciace.

Různé druhy bowerbirdů vytvářejí propracované luky a zdobí je různými barvami, aby přilákaly samice. Saténový bowerbird (vlevo) vytváří kanál mezi vzpřímenými tyčemi a zdobí jasně modrými předměty, zatímco MacGregor ’s Bowerbird (vpravo) staví vysokou věž z klacků a zdobí kousky dřevěného uhlí. Ke spekulaci mohou přispět evoluční změny v pářících rituálech, jako je konstrukce altánku.

V našem příkladu ovocné mušky-shnilé banány-v-hurikánu zahájila alopatie proces speciace, ale různé selekční tlaky na ostrově způsobily, že se ostrovní populace geneticky odlišuje od populace pevniny.

Geografická izolace může vyvolat spekulační událost —, ale k dokončení procesu jsou nutné genetické změny.

Co mohlo způsobit, že se to stalo? Na ostrově bylo možná hojné různé ovoce. Obyvatelstvo ostrova bylo vybráno, aby se specializovalo na určitý druh ovoce, a vyvinulo jinou preferenci jídla než mouchy na pevnině.

Rozdílné selekční tlaky na obou ostrovech mohou dokončit diferenciaci nových druhů.

Mohl by tento malý rozdíl být překážkou toku genů s pevninskými muškami? Ano, pokud mouchy najdou kamarády poflakováním na preferovaných potravinách, pak pokud se vrátí na pevninu, kvůli této odlišné preferenci jídla neskončí páření s pevninskými muškami.Tok genů by byl výrazně snížen a jakmile se tok genů mezi těmito dvěma druhy zastaví nebo sníží, mohou se mezi těmito druhy hromadit větší genetické rozdíly.


3. Populačně-genetické modely evoluce

Populační genetici obvykle definují & lsquoevolution & rsquo jako jakoukoli změnu v genetickém složení populace v průběhu času. Čtyři faktory, které mohou způsobit takovou změnu, jsou: přirozený výběr, mutace, náhodný genetický drift a migrace do nebo z populace. (Pátý faktor & mdash se změní na způsob párování a mdashcan může změnit genotyp ale ne alela frekvence, mnoho teoretiků by to nepovažovalo za evoluční změnu.) Níže je uveden stručný úvod do standardní populačně genetické léčby každého z těchto faktorů.

3.1 Výběr při jednom zaostření

K přirozenému výběru dochází, když některé genotypové varianty v populaci mají výhodu přežití nebo reprodukce oproti jiným. Nejjednodušší populačně genetický model přirozeného výběru předpokládá jeden autozomální lokus se dvěma alelami, A1 a A2, jak je uvedeno výše. Tři diploidní genotypy A1A1, A1A2 a A2A2 mají různé schopnosti, označené w11, w12 a w22 resp. Předpokládá se, že tyto kondice jsou napříč generacemi konstantní. Vhodnost genotypu může být v tomto kontextu definována jako průměrný počet úspěšných gamet, kterými organismus tohoto genotypu přispívá k další generaci, což závisí na tom, jak dobře organismus přežije, kolik páření dosáhne a jak je plodný. Pokud ne w11, w12 a w22 jsou všechny stejné, pak dojde k přirozenému výběru, což může vést ke změně genetického složení populace.

Předpokládejme, že zpočátku, tj. Předtím, než došlo k selekci, jsou genotypy zygoty v Hardy-Weinbergových poměrech a četnosti A1 a A2 alely jsou p a q respektive kde p + q = 1. Zygoty pak rostou do dospělosti a rozmnožují se, což dává vznik nové generaci potomků zygot. Naším úkolem je vypočítat frekvence A1 a A2 ve druhé generaci je označme pomocí p& připravit a q& prime, kde p& prime + q& prime = 1. (Všimněte si, že v obou generacích uvažujeme o genových frekvencích v zygotickém stadiu, které se mohou lišit od frekvencí genů pro dospělé, pokud existuje rozdílné přežití.)

V první generaci jsou genotypové frekvence v zygotickém stádiu p 2 , 2pq a q 2 pro A1A1, A1A2, A2A2 respektive Hardy-Weinbergovým zákonem. Tyto tři genotypy produkují úspěšné gamety v poměru k jejich kondici, tj. V poměru w11:w12:w22. Průměrná zdatnost v populaci je w = p 2 w11 + 2pq w12 + q 2 w22, takže celkový počet vyrobených úspěšných gamet je N. w , kde N. je velikost populace. Za předpokladu, že neexistuje žádná mutace a že platí Mendelův zákon o segregaci, pak platí A1A1 organismus bude pouze produkovat A1 gamety, an A2A2 organismus bude pouze produkovat A2 gamety a A1A2 organismus bude produkovat A1 a A2 gamety ve stejném poměru. Proto je podíl A1 gamet, a tím i frekvence A1 alela druhé generace v zygotické fázi, je:

Rovnice (1) je známá jako & lsquorecurrence & rsquo equation & mdashit vyjadřuje frekvenci A1 alely v druhé generaci, pokud jde o její frekvenci v první generaci. Změnu frekvence mezi generacemi lze pak zapsat jako:

If & Deltap > 0, pak přirozený výběr vedl k A1 alela ke zvýšení frekvence, pokud & Deltap & lt 0, pak výběr vedl A2 alela ke zvýšení frekvence. If & Deltap = 0, pak nenastala žádná změna frekvence genu, tj. Systém je v alelické rovnováze. (Všimněte si však, že podmínka & Deltap = 0 dělá ne naznačují, že podmínkou pro to není žádný přirozený výběr w11 = w12 = w22. Je možné, že dojde k přirozenému výběru, ale nebude to mít žádný vliv na frekvence genů.)

Rovnice (1) a (2) přesně ukazují, jak fitness rozdíly mezi genotypy povedou k evoluční změně. To nám umožňuje prozkoumat důsledky různých různých selektivních režimů.

Předpokládejme, že za prvé w11 & gt w12 & gt w22, tj A1A1 homozygot je vhodnější než A1A2 heterozygot, který je zase vhodnější než A2A2 homozygot. Při kontrole rovnice (2) vidíme, že & Deltap musí být kladné (pokud žádné p ani q je nula, v takovém případě & Deltap = 0). V každé generaci je tedy frekvence A1 alela bude větší než v předchozí generaci, dokud nakonec nedosáhne fixace a A2 alela je z populace odstraněna. Jednou A1 alela dosahuje fixace, tj. p = 1 a q = 0, žádné další evoluční změny nenastanou, pokud by p = 1 pak & Deltap = 0. To dává smysl inutitivně: protože A1 alela poskytuje organismu, který ji nese, výhodu v kondici, její relativní frekvence v populaci se bude zvyšovat z generace na generaci, dokud nebude fixována.

Je zřejmé, že analogické odůvodnění platí v případě, kdy w22 & gt w12 & gt w11. Rovnice (2) nám říká, že & Deltap pak musí být záporné, pokud ani jedno p ani q je nula, takže A2 alela přejde k fixaci a odstraní A1 alela.

Zajímavější situace nastává, když je heterozygot lepší než oba homozygoti, tj. w12 & gt w11 a w12 & gt w22& mdasha jev známý jako heteróza. Intuitivně je jasné, co by se v této situaci mělo stát: měla by být dosažena rovnovážná situace, ve které jsou v populaci přítomny obě alely. Rovnice (2) tuto intuici potvrzuje. Je snadné to vidět & Deltap = 0, pokud některá alela přešla do fixace (tj. Pokud p = 0 nebo q = 0), nebo zatřetí, pokud je splněna následující podmínka:

(Hvězdička označuje, že se jedná o stav rovnováhy.) Od p musí být nezáporná, tato podmínka může být splněna pouze tehdy, pokud existuje heterozygotní nadřazenost nebo heterozygotní méněcennost, což představuje rovnovážný stav populace, ve které jsou přítomny obě alely. Tato rovnováha je známá jako polymorfní, na rozdíl od monomorfní rovnováhy, které nastanou, když některá z alel přešla do fixace. Poměrně významná je možnost polymorfní rovnováhy. Učí nás, že přirozený výběr nebude v některých případech vždy vytvářet genetickou homogenitu, výběr zachovává genetické variace nacházející se v populaci.

Mnoho dalších otázek týkajících se přirozeného výběru lze řešit pomocí jednoduchého populačně-genetického modelu. Například začleněním parametru, který měří rozdíly ve způsobilosti mezi genotypy, můžeme studovat hodnotit evoluční změny, což nám umožňuje pokládat otázky typu: kolik generací je zapotřebí k výběru, aby se zvýšila frekvence A1 alela od 0,1 do 0,9? Pokud je daná škodlivá alela recesivní, jak dlouho bude její odstranění z populace trvat, než kdyby byla dominantní? Populační genetici umožnili formulování a zodpovídání otázek, jako jsou tyto, vnesli do evoluční teorie matematickou přísnost do té míry, která by se v Darwinově době zdála nepředstavitelná.

Výše diskutovaný model jednoho lokusu je samozřejmě příliš jednoduchý na to, aby ho bylo možné aplikovat na mnoho skutečných populací, protože zahrnuje zjednodušující předpoklady, u nichž je nepravděpodobné, že by byly pravdivé. Selekce je jen zřídka jedinou evoluční silou v provozu, je nepravděpodobné, že by genotypové kondice byly napříč generacemi konstantní, mendelovská segregace ne vždy platí přesně a tak dále. Většina výzkumu populační genetiky spočívá ve vytváření realističtějších evolučních modelů, které se spoléhají na méně zjednodušujících předpokladů, a jsou tedy komplikovanější. Ale model jednoho lokusu ilustruje podstatu populačně genetického uvažování a doprovodné objasnění evolučního procesu, který přináší.

3.2 Zůstatek mutace výběru

Mutace je konečným zdrojem genetických variací, které brání tomu, aby se populace staly geneticky homogenními v situacích, kde by jinak byly. Jakmile je mutace zohledněna, je třeba upravit závěry vyvodené v předchozí části. I když je jedna alela selektivně lepší než všechny ostatní v daném lokusu, nebude fixována v populační rekurentní mutaci, která zajistí, že ostatní alely jsou přítomny na nízké frekvenci, čímž se zachová určitý stupeň polymorfismu. Populační genetici se dlouhodobě zajímají o to, co se stane, když selekce a mutace působí současně.

Pokračujeme v našem modelu s jedním lokusem, dvěma alelami, předpokládejme, že A1 alela je selektivně lepší než A2, ale opakující se mutace od A1 na A2 brání A1 od šíření po fixaci. Míra mutace od A1 na A2 na generaci, tj. podíl A1 alely, které mutují každou generaci, se označují u. (Empirické odhady míry mutací se obvykle pohybují v oblasti 10–6.) Zpětná mutace od A2 na A1 lze ignorovat, protože předpokládáme, že A2 alela je díky přirozenému výběru v populaci velmi nízká. Co se stane s dynamikou genové frekvence za těchto předpokladů? Připomeňme výše uvedenou rovnici (1), která vyjadřuje frekvenci A1 alely, pokud jde o její frekvenci v předchozí generaci. Od určitého zlomku (u) z A1 alely budou mutovány na A2Tuto rovnici opakování je třeba upravit na:

vzít v úvahu mutaci. Jak dříve, rovnováhy je dosaženo, když p& prime = p, tj. & Deltap = 0. Podmínkou rovnováhy je tedy:

Užitečného zjednodušení rovnice (3) lze dosáhnout provedením některých předpokladů o vhodnosti genotypu a přijetím nového zápisu. Předpokládejme, že A2 alela je zcela recesivní (jak je tomu často u škodlivých mutantů). To znamená, že A1A1 a A1A2 genotypy mají identickou kondici. Proto lze psát genotypové zdatnosti w11 = 1, w12 = 1, w22 = 1 a minus s, kde s označuje rozdíl ve způsobilosti A2A2 homozygot z ostatních dvou genotypů. (s je známý jako výběr co-efektivní proti A2A2). Jelikož předpokládáme, že A2 alela je škodlivá, z toho plyne s > gt 0. Dosazením těchto genotypových vhodností do rovnice (3) se získá:

nebo ekvivalentně (od p + q = 1):

Rovnice (4) udává rovnovážnou frekvenci A2 alela, za předpokladu, že je zcela recesivní. Všimněte si, že jako u zvyšuje, q* také se zvyšuje. To je velmi intuitivní: čím větší je míra mutací od A1 na A2, čím větší je frekvence A2 které lze udržovat v rovnováze pro danou hodnotu s. A naopak, jako s zvyšuje, q* klesá. Je to také intuitivní: čím silnější je výběr oproti A2A2 homozygot, čím nižší je rovnovážná frekvence A2, pro danou hodnotu u.

Je snadné pochopit, proč se říká, že rovnice (4) popisuje selekční mutace zůstatek a přirozený výběr se průběžně odebírá A2 alely z populace, zatímco mutace je neustále znovu vytváří. Rovnice (4) nám říká rovnovážnou frekvenci A2 která bude zachována jako funkce rychlosti mutace z A1 na A2 a velikost selektivní nevýhody, kterou trpí A2A2 homozygot. Důležité je, že rovnice (4) byla odvozena za předpokladu, že A2 alela je zcela recesivní, tj. že A1A2 heterozygot je fenotypicky identický s A1A1 homozygot. Je však snadné odvodit podobné rovnice pro případy, kde A2 alela je dominantní nebo částečně dominantní. Li A2 je dominantní, nebo částečně dominantní, jeho rovnovážná frekvence bude nižší, než když je zcela recesivní pro výběr je účinnější při jeho odstranění z populace. Škodlivá alela, která je recesivní, může u heterozygotů & quoquide & rsquo uniknout očistné síle selekce, ale dominantní alela nemůže.

Před opuštěním tohoto tématu je třeba poznamenat jeden závěrečný bod. Naše diskuse se zaměřila výhradně na škodlivé mutace, tj. Mutace, které snižují kondici jejich hostitelského organismu. To se může zdát zvláštní, vzhledem k tomu, že prospěšné mutace hrají v evolučním procesu tak zásadní roli. Důvodem je, že v populační genetice je hlavním problémem porozumět příčinám genetické variability nalezené v biologických populacích. Pokud je gen prospěšný, přirozený výběr bude pravděpodobně hlavním determinantem jeho rovnovážné frekvence a rychlost sporadické mutace tohoto genu bude hrát nanejvýš podružnou roli. Pouze tam, kde je gen škodlivý, hraje mutace hlavní roli při jeho udržování v populaci.

3.3 Náhodné unášení

Náhodný genetický drift se týká náhodných výkyvů ve frekvenci genů, které vznikají v konečných populacích, a lze jej považovat za typ chyby vzorkování a rsquo. V mnoha evolučních modelech se předpokládá, že populace je nekonečná nebo velmi velká, právě proto, aby se vyhnula kolísání náhody. I když je to matematicky výhodné, tento předpoklad je často nerealistický. V reálném životě budou náhodné faktory vždy hrát roli, zejména v malých populacích. Termín „náhodný drift“ se někdy používá v širším smyslu k označení jakýchkoli stochastických faktorů, které ovlivňují genové frekvence v populaci, včetně například náhodných výkyvů v přežití a úspěchu páření a někdy v užším smyslu, k označení náhodného odběru vzorků gamet k vytvoření generace potomků (což vzniká proto, že organismy produkují mnohem více gamet, než se kdy stanou oplodněnou zygotou). Je zde použit širší smysl.

Abyste porozuměli povaze náhodného driftu, zvažte jednoduchý příklad. Populace obsahuje pouhých deset organismů, pět typů A a pět typu B organismy se rozmnožují nepohlavně a plodí potomky stejného typu. Předpokládejme, že ani jeden typ není selektivně lepší než ostatní a mdashboth jsou stejně dobře přizpůsobeni prostředí. To však neznamená, že tyto dva typy budou produkovat stejný počet potomků, protože náhodné faktory mohou hrát roli. Například je možné, že všechny typy Bs mohou zemřít náhodou před reprodukováním, v takovém případě frekvence B ve druhé generaci klesne na nulu. Pokud ano, pak pokles B typu (a tedy šíření souboru A typ) je výsledkem náhodného driftu. Evolucionisté se často zajímají o to, zda je daná změna frekvence genu výsledkem driftu, selekce nebo nějaké kombinace těchto dvou.

Štítek & lsquorandom drift & rsquo je mírně zavádějící. Tím, že šíření A typu je způsobeno náhodným driftem nebo náhodou, nemyslíme tím, že nelze najít příčinu jeho šíření. Teoreticky bychom pravděpodobně mohli objevit kompletní kauzální příběh o tom, proč každý organismus v populaci zanechal přesně tolik potomků, jaké udělal. Když připisujeme evoluční změnu náhodnému driftu, nepopíráme, že existuje takový kauzální příběh, který je třeba vyprávět. Myslíme spíše to, že šíření A typ nebyl kvůli jeho adaptivní převaze nad B typ. Jinak řečeno, A a B typy měly to samé očekávaný počet potomků, takže byli stejně fit, ale A typy měly větší aktuální počet potomků. V konečné populaci se skutečný reprodukční výkon téměř vždy odchyluje od očekávání, což vede k evoluční změně.

Analogie s házením mincí může osvětlit náhodný drift. Předpokládejme, že poctivá mince se hodí desetkrát. Pravděpodobnost hlav při každém hodu je & frac12, a tak očekávaný frekvence hlav v pořadí deset je 50%. Ale pravděpodobnost vlastně získat půl hlavy a půl ocasu je pouze 242/1024, tedy přibližně 23,6%. Takže i když je mince spravedlivá, je nepravděpodobné, že bychom získali stejné poměry hlav a ocasů v pořadí deseti hodů, nějaká odchylka od očekávání je pravděpodobnější než ne. Stejným způsobem, i když A a B typy jsou stejně vhodné ve výše uvedeném příkladu, je pravděpodobné, že dojde k nějaké evoluční změně. Tato analogie také ilustruje roli velikosti populace. Pokud bychom minci hodili stokrát než deset, podíl hlav by byl pravděpodobně velmi blízký & frac12. Stejně tak platí, že čím větší populace, tím méně důležitý vliv náhodného driftu na genové frekvence v nekonečném limitu, nemá drift žádný účinek.

Drift značně komplikuje úkol, před kterým stojí populační genetik. Ve výše uvedeném příkladu je to zjevně nemožné odvodit složení populace v druhé generaci maximálně z jejího složení v první generaci, můžeme doufat, že odvodíme rozdělení pravděpodobnosti ze všech možných složení. Jakmile je tedy vzat v úvahu drift, nelze odvodit žádný jednoduchý relační vztah pro genové frekvence, druhu vyjádřeného v rovnici (1) výše. K analýze evolučních důsledků driftu používají populační genetici matematickou techniku ​​známou jako difúzní modelování, která je mimo rozsah tohoto článku, viz Gillespie (2004) nebo Rice (2004). Mnohé z těchto důsledků jsou však zcela intuitivní a lze je pochopit i bez matematiky.

Jedním z důležitých efektů náhodného driftu je snížení stupně heterozygotnosti v populaci v průběhu času. Stává se to proto, že s ohledem na dostatek času se jakákoli konečná populace nakonec stane homozygotní driftem (i když je populace velká, přístup k homozygotnosti bude pomalý.) Je snadné pochopit, proč je to & mdash pro genové frekvence 0 a 1 jsou & lsquoabsorbers hranice & rsquo, což znamená, že jakmile je hranice dosažena, není z ní cesty zpět (kromě mutace).Takže nakonec se daná alela nakonec zafixuje v populaci nebo zanikne, což je pravděpodobnější osud. Matematické modely skutečně ukazují, že neutrální alela vznikající mutací má velmi nízkou pravděpodobnost, že se v populaci zafixuje, čím větší populace, tím nižší pravděpodobnost fixace.

Dalším důležitým účinkem náhodného driftu je způsobit, že se různé subpopulace druhu od sebe geneticky rozcházejí, protože pravděpodobná akumulace alel bude v každém pravděpodobně postupovat odlišně, zvláště pokud alely poskytují malou selektivní výhodu nebo nevýhodu. Náhodou může být jedna populace fixována na alelu A1zatímco druhá populace se zafixuje pro další alelu A2. Tato možnost je důležitá, protože pokud ji ignorujeme, můžeme mylně dojít k závěru, že A1 alela musela být výhodná v prostředí první populace A2 alela v prostředí druhé, tj. že selekce byla zodpovědná za genetickou diferenciaci. Takové vysvětlení mohl mít pravdu, ale není to jediný a mdashrandom drift poskytuje alternativu.

Otázka, zda drift nebo selekce hraje v molekulární evoluci důležitější roli, byla v 60. a 70. letech minulého století hodně diskutována, ležela v centru vášnivé diskuse mezi & lsquoselectionists & rsquo a & lsquoneutralists & rsquo (viz Dietrich 1994). Neutralistický tábor, vedený M. Kimurou, tvrdil, že většina molekulárních variant nemá žádný vliv na fenotyp, takže nepodléhají přirozenému výběru, náhodný drift byl hlavním určujícím faktorem jejich osudu. Kimura tvrdil, že zdánlivě konstantní rychlost, s jakou se vyvíjely aminokyselinové sekvence proteinů, a rozsah genetického polymorfismu pozorovaný v přírodních populacích, lze nejlépe vysvětlit neutrální hypotézou (Kimura 1977, 1994). Selektisté tvrdili, že přirozený výběr je také schopen vysvětlit molekulární data. V posledních letech kontroverze poněkud utichla, bez jasného vítězství pro obě strany. Většina biologů se domnívá, že některé molekulární varianty jsou skutečně neutrální, i když je jich méně, než tvrdili původní neutralisté.

3.4 Migrace

Migrace do nebo z populace je čtvrtým a posledním faktorem, který může ovlivnit její genetické složení. Je zřejmé, že pokud jsou imigranti geneticky odlišní od populace, do které vstupují, způsobí to změnu genetického složení populace. Evoluční význam migrace vyplývá ze skutečnosti, že mnoho druhů se skládá z řady odlišných subpopulací, které jsou do značné míry navzájem izolované, ale spojeny příležitostnou migrací. (Pro extrémní příklad dělení populace uvažujte o koloniích mravenců.) Migrace mezi subpopulacemi vede k toku genů, který funguje jako druh & lsquoglue & rsquo, což omezuje míru, do jaké se mohou subpopulace od sebe geneticky odlišovat.

Nejjednodušší model pro analýzu migrace předpokládá, že daná populace přijímá každou generaci počet migrantů, ale žádné emigranty nevysílá. Předpokládejme frekvenci A1 alela v rezidentní populaci je p, a frekvence A1 alelou mezi migranty přicházejícími v populaci je pm. Podíl migrantů přicházejících do populace každé generace je m (tj. jako podíl rezidentní populace.) Takže po migraci, frekvence A1 alela v populaci je:

Změna genové frekvence napříč generacemi je tedy:

Migrace proto zvýší frekvenci souboru A1 alela pokud pm & gt p, snižte jeho frekvenci, pokud p & gt pm, a ponechte jeho frekvenci beze změny, pokud p = pm. Potom je jednoduché odvodit rovnici udávající generační frekvenci genu t jako funkce jeho počáteční frekvence a rychlosti migrace. Rovnice je:

kde p0 je počáteční frekvence A1 alely v populaci, tj. před migrací. Protože výraz (1 a minus m) t inklinuje k nule jako t roste velký, je snadné vidět, že rovnováhy je dosaženo, když pt = pm, tj. když se genová frekvence migrantů rovná genové frekvenci rezidentní populace.

Tento jednoduchý model předpokládá, že migrace je jediným faktorem ovlivňujícím frekvenci genů v lokusu, ale je nepravděpodobné, že by tomu tak bylo. Je tedy nutné zvážit, jak bude migrace interagovat s výběrem, driftem a mutací. Rovnováha mezi migrací a selekcí může vést k udržení škodlivé alely v populaci, a to způsobem, který je velmi analogický rovnováze mezi selekcí mutací, diskutovanou výše. Zvláště zajímavá je interakce mezi migrací a driftem. Viděli jsme, že drift může vést k tomu, že se jednotlivé subpopulace druhu geneticky rozcházejí. Migrace je proti tomuto trendu a mdashit je homogenizující síla, která má tendenci dělat subpopulace podobnějšími. Matematické modely naznačují, že i poměrně malá míra migrace bude dostatečná k tomu, aby se zabránilo subpopulaci druhu v genetickém rozchodu. Někteří teoretici toho využili k argumentu proti evoluční důležitosti skupinového výběru na základě toho, že genetické rozdíly mezi skupinami, které jsou zásadní pro fungování skupinového výběru, pravděpodobně nebudou migraci přetrvávat.

3.5 Nenáhodné páření

Připomeňme, že Hardy-Weinbergův zákon, výchozí bod pro většinu populačně genetické analýzy, byl odvozen za předpokladu náhodného páření. Odchody z náhodného páření jsou ale ve skutečnosti zcela běžné. Organismy mohou mít tendenci vybírat si přátele, kteří jsou jim podobní, fenotypicky nebo genotypicky a mdasha pářící systém známý jako & lsquopositive sortiment & rsquo. Alternativně si organismy mohou vybrat kamarády, kteří se jim nelíbí, & mdash & lsquonegative sortiment & rsquo. Dalším typem odklonu od náhodného páření je příbuzenské křížení nebo přednostně páření s příbuznými.

Analýza důsledků nenáhodného párování je poměrně komplikovaná, ale některé závěry jsou poměrně snadno viditelné. Za prvé a co je nejdůležitější, náhodné párování samo o sobě neovlivňuje genové frekvence (není tedy evoluční & lsquoforce & rsquo na stejné úrovni jako selekce, mutace, migrace a drift), spíše ovlivňuje frekvence genotypu. Abychom pochopili tento bod, všimněte si, že genová frekvence populace v zygotickém stádiu se rovná genové frekvenci v souboru úspěšných gamet, ze kterých se tvoří zygoty. Vzorec páření jednoduše určuje způsob, jakým jsou haploidní gamety „zabaleny“ a „rsquo“ do diploidních zygot. Pokud se tedy náhodná pářící populace náhle začne náhodně pářit, nebude to mít žádný vliv na genové frekvence.

Za druhé, pozitivní asortativní páření bude mít tendenci snižovat podíl heterozygotů v populaci, čímž se zvýší genotypový rozptyl. Abyste to viděli, zvažte znovu jeden lokus se dvěma alelami, A1 a A2, s frekvencemi p a q v dané populaci. Zpočátku je populace v Hardy-Weinbergově rovnováze, takže podíl A1A2 heterozygoti jsou 2pq. Pokud se populace začne pářit zcela asertivně, tj. K páření dochází pouze mezi organismy identického genotypu, je zřejmé, že podíl heterozygotů musí klesat. Pro A1A1 & časy A1A1 a A2A2 & časy A2A2 páření nebude produkovat žádné heterozygoty a pouze polovinu potomstva A1A2 & časy A1A2 páření bude heterozygotní. Podíl heterozygotů ve druhé generaci musí být menší než 2pq. Naopak negativní sortiment bude mít tendenci zvyšovat podíl heterozygotů oproti tomu, co by bylo za Hardy-Weinbergovy rovnováhy.

A co příbuzenské křížení? Inbreeding obecně bude mít tendenci zvyšovat homozygotnost populace, jako pozitivní sortiment. Důvod je zřejmý a příbuzní mají tendenci být genotypicky podobnější než náhodně vybraní členové populace. U většiny druhů, včetně lidských, má inbreeding negativní účinky na organickou zdatnost a fenomén mdasha známý jako & lsquoinbreeding deprese & rsquo. Vysvětlení je, že škodlivé alely často bývají recesivní, takže nemají žádný fenotypový účinek, pokud jsou nalezeny u heterozygotů. Inbreeding snižuje podíl heterozygotů, což zvyšuje pravděpodobnost výskytu recesivních alel u homozygotů, kde se projevují jejich negativní fenotypové efekty. Konverzní fenomén & mdash & lsquohybrid vigor & rsquo vyplývající z outbreedingu a mdashis široce využívaný chovateli zvířat a rostlin.

3.6 Modely se dvěma zaostřeními a propojení

Naše expozice se dosud zabývala změnou četnosti genů na jednom lokusu, což je nejjednodušší druh populačně-genetické analýzy. V praxi je však nepravděpodobné, že kondice organismu bude záviset na jeho genotypu s jedním lokusem, takže existuje limit, do jaké míry mohou modely s jedním lokusem osvětlit evoluční proces. Cílem modelů se dvěma lokusy (a obecněji s více lokusy) je sledovat změny ve frekvenci genů na více než jednom lokusu současně. Takové modely jsou vždy komplikovanější než jejich protějšky na jednom místě, ale dosahují většího realismu.

Nejjednodušší model se dvěma lokusy předpokládá dvě autozomální lokusy, A a B, každá se dvěma alelami, A1 a A2, B1 a B2 resp. V populaci tedy existují čtyři typy haploidních gametA1B1, A1B2, A2B1 a A2B2& mdashwhose frekvence budeme označovat podle X1, X2, X3 a X4 resp. (Všimněte si, že X jsou ne alelové frekvence v případě dvou lokusů, nemůžeme srovnat & lsquogamete frekvenci & rsquo s & lsquoallelic frekvencí & rsquo, jak je to možné pro jeden lokus.) Diploidní organismy vznikají fúzí dvou gamet, jako dříve. Existuje tedy deset možných diploidních genotypů v populaci a nalezeno tak, že každý typ gamety se vezme v kombinaci s každým jiným.

V případě jednoho lokusu jsme viděli, že ve velké populaci náhodně se pářících existuje jednoduchý vztah mezi frekvencemi typů gamet a zygotických genotypů, které tvoří. V případě dvou lokusů platí stejný vztah. Například například frekvence A1B1 / A1B1 genotyp bude (X1) 2 frekvence A1B1 / A2B1 genotyp bude 2X1X3, a tak dále. (To lze přesně stanovit pomocí argumentu založeného na náhodném vzorkování gamet, analogicky s argumentem použitým v případě jednoho lokusu.) První aspekt Hardy-Weinbergova zákona a mdashgenotypické frekvence dané čtvercem pole gametických frekvencí & mdashthere proto transponuje úhledně k případu dvou lokusů. Nicméně druhý aspekt Hardy-Weinbergova zákona a mdashstable genotypové frekvence po jednom kole náhodného páření & mdashdoes obecně neplatí v případě dvou lokusů, jak uvidíme.

Klíčovým konceptem genetiky populace se dvěma lokusy je koncept vazbanebo nedostatek nezávislosti mezi dvěma lokusy. Abychom porozuměli vazbě, zvažte množinu gamet produkovaných organismem A1B1 / A2B2 genotyp, tj. dvojitý heterozygot. Pokud jsou dva lokusy odpojeno, pak bude složení této sady <& frac14 A1B1, & frac14 A1B2, & frac14 A2B1, & frac14 A2B2>, tj. všechny čtyři typy gamet budou zastoupeny stejně. (Předpokládáme, že Mendelův první zákon platí na obou lokusech.) Takže nepřipojené lokusy jsou nezávislé a mdashkterou alelu má gameta na A lokus nám neříká nic o tom, kterou alelu na B místo. Opačným extrémem je dokonalé propojení. Pokud jsou obě lokusy dokonale propojeny, pak množina gamet produkovaná A1B1 / A2B2 dvojitý heterozygot má složení <& frac12 A1B1, & frac12 A2B2> to znamená, že pokud gameta obdrží A1 alela na A lokus, nutně přijímá B1 alela na B lokus a naopak.

Z fyzikálního hlediska dokonalé spojení znamená, že A a B lokusy se nacházejí blízko sebe na stejném chromozomu, alely na dvou lokusech jsou tedy zděděny jako jedna jednotka. Nespojené lokusy jsou buď na různých chromozomech, nebo na stejném chromozomu, ale oddělené značnou vzdáleností, a proto je pravděpodobné, že budou rozděleny rekombinací. Kde jsou lokusy na stejném chromozomu, dokonalá vazba a úplná absence vazby jsou dva konce kontinua. Stupeň vazby se měří pomocí rekombinační frakce r, kde 0 & le r & le & frac12. Složení souboru gamet produkovaných organismem A1B1 / A2B2 genotyp lze zapsat ve smyslu r, jak následuje:

Je to snadné vidět r = & frac12 znamená, že místa jsou odpojena, takže všechny čtyři typy gamet jsou produkovány ve stejném poměru, zatímco r = 0 znamená, že jsou dokonale propojeny.

V modelu se dvěma lokusy nemusí být gametické (a tedy genotypové) frekvence konstantní napříč generacemi, a to ani při absenci selekce, mutace, migrace a driftu, na rozdíl od jednoho lokusu. (Ačkoli alelický frekvence budou samozřejmě konstantní, při absenci jakýchkoli evolučních sil.) Pro frekvence gamet je možné napsat rekurentní rovnice jako funkci jejich frekvencí v předchozí generaci plus rekombinační zlomek. Rovnice jsou:

(Viz Ewens 1969 nebo Edwards 2000 pro explicitní odvození těchto rovnic.)

Z rovnic opakování je snadné vidět, že gametické (a tedy genotypové) frekvence budou stabilní napříč generacemi, tj. X& prime = X pro každého za jedné ze dvou podmínek: (i) r = 0 nebo (ii) X2X3 &mínus X1X4 = 0. Podmínka (i) znamená, že dva lokusy jsou dokonale propojeny, a tedy ve skutečnosti se chovají jako jeden lokus, podmínky (ii) znamenají, že dva lokusy jsou v & lsquolinkage equilibrium & rsquo, což znamená, že alely na A-locus jsou v náhodném spojení s alelami v B-místo. Přesněji řečeno, vazebná rovnováha znamená, že populační frekvence AB gameta se rovná frekvenci A alela vynásobená frekvencí B alela.

Důležitý výsledek v teorii dvou lokusů ukazuje, že při náhodném párování množství (X2X3 &mínus X1X4) se bude snižovat každou generaci, dokud nedosáhne nuly a mdashat, kdy budou frekvence genotypu v rovnováze. Populace zpočátku ve vazebné nerovnováze se bude přibližovat k vazebné rovnováze po několik generací. Míra přiblížení závisí na hodnotě rrekombinační frakce. Všimněte si kontrastu s případem jednoho lokusu, kde stačí jediné kolo náhodného páření, aby se frekvence genotypu dostaly do rovnováhy.


Hybridizace, sexuální vnucování a volba partnera

Hybridizace živočišných druhů je zvláštním vzorem páření, a tedy i behaviorálním fenoménem, ​​ovlivněným ekologickými, demografickými a individuálními faktory. Zkoumáme demografické faktory (poměr pohlaví a dostupnost partnera) a charakteristiky jednotlivců (píseň a morfologie) ve snaze porozumět příležitostné hybridizaci tří druhů Darwinových pěnkav (rod Geospiza) na malém galapágském ostrově Daphne Major. K testování pěti hypotéz používáme terénní data z 20leté studie. Relativní nedostatek konspecifických kamarádů (Hubbsův princip) vysvětluje hybridizaci vzácnějších druhů (Geospiza fuliginosa a Geospiza scandens), ale nikoli druhů běžných (Geospiza fortis). Žena G. fortis se spojuje s mužem Geospiza fuliginosa, který zpívá písně podobné písním svých vlastních otců. Hodnoty morfologických znaků jejich kamarádů G. fuliginosa byly také korelovány s hodnotami vlastností jejich otců. Samice Geospiza fortis se párují s G. scandens, které jsou morfologicky podobné jejich matkám. Tyto výsledky naznačují, že výběr heterospecifického partnera je ovlivněn sluchovým a vizuálním otiskem na rodičovských vlastnostech v raném věku, což je v souladu se zjištěními laboratorních studií jiných skupin pěnkav. K hybridizaci dochází s největší pravděpodobností tehdy, jsou -li syndromy otiskování blízce příbuzných druhů podobné.


Podívejte se na video: Koje su poslednice neobrađenih emocija? (Leden 2022).