Informace

Originální model Lotka-Volterra


Hledám články, ve kterých Lotka a Volterra zveřejnili svůj původní model kořisti dravců. V Lotkově knize jsem model uvedený v mnoha učebnicích nenašel Prvky fyzikální biologie nebo Volterrův papír Kolísání hojnosti druhu uvažovaného matematicky.

Existuje opravdu model Lotka-Volterra pro dynamiku dvou konkurenčních druhů? Na Wikipedii a Murrayově knize Matematická biologie: úvod, je psáno, že existuje, ale v jejich novinách jsem to nenašel.


Volterra Variace a kolísání počtu jednotlivců v živočišných druzích, kteří žijí společně představuje to, čemu se dnes často říká zobecněný model Lotka-Volterra. Zachycuje tak konkurenci mezi populacemi a mezi nimi. Oddíl 2 má zejména název:

Biologická asociace dvou druhů, které soutěží o stejnou potravinu.


16.8: Formulace Lotka-Volterra

Soutěžní rovnice jsou v učebnicích obvykle prezentovány jako soutěžní model Lotka & ndashVolterra. Toto se poprvé objevilo v ekologické literatuře ve dvacátých letech minulého století a není definováno pouze z hlediska interakcí mezi druhy, ale také z hlediska nosných kapacit druhů a rsquo.

Obrázek ( PageIndex <1> ). Případ 1: Druh 2 vylučuje Druh 1. Případ 2: Druh 1 vylučuje Druh 2. Případ 3: jeden vylučuje druhý, v závislosti na počátečních podmínkách. Případ 4: oba druhy koexistují.

(K_1 ) a (K_2 ) jsou nosné kapacity pro druhy 1, respektive 2. Parametry (a_ <1,2> ​​) a (a_ <2,1> ) představují interferenci každého druhu na straně druhé. Pokud například (a_ <1,2> ​​= 2 ), každý jedinec druhu 2 zasahuje do růstu druhu 1, jako by to byli dva jedinci druhu 1. Pokud na druhé straně (a_ < 1,2> = 1/2 ), je zapotřebí dvou jedinců druhu 2, aby měli stejný negativní vliv na růst druhu 1 jako jeden jedinec samotného druhu 1.

Chcete -li to porovnat s formulací RSN, představte rovnice 16.7.1 a 16.7.2 s předplatnými (i ) a (j )

a vynásobte pravou stranu skrz (r_i ),

To ukazuje, že formulace Lotka & ndashVolterra je izomorfní vůči formulaci RSN. Všechny dosud prozkoumané závěry o konkurenčních systémech platí i pro formulaci Lotka & ndashVolterra s příslušným překladem parametrů. Parametr (r_i ) je stejný jak ve formulaci Lotka & ndashVolterra, tak ve formulaci RSN, ale (s_= & minusr_i/K_i ) a (s_= & minusa_r_i/K_i ).

Dávejte si však pozor na široce citované tvrzení odvozené z této formulace, které se objevuje v ekologické literatuře a učebnicích. Prohlášení jako & ldquoCoexistence vyžaduje, aby každý druh inhiboval sám sebe více než ostatní druhy a rdquo jsou hojné v učebnicích a ekologické literatuře. Bohužel, tato tvrzení nejsou správná.

Koexistence v modelu Lotka & ndashVolterra vyžaduje, aby každý druh mohl růst z nízké hustoty, když je druhý druh v jednodruhové rovnováze.

Chcete -li to vidět, podívejte se na obrázek 16.21. Zde se Species 1 sám inhibuje s11 = & minus1, zatímco ostatní druhy silněji inhibuje pomocí s12 = & minus 1,153. Přesto existuje globální soužití. Evidentně soužití ne vyžadují, aby každý druh sám sebe více inhiboval, než brzdil ten druhý, jak je tomu v konvenční moudrosti. Zmatek v literatuře zjevně vyplynul z přítomnosti termínů nosnosti, K1 a K.2, ve formulaci Lotka & ndashVolterra. Tyto termíny zakrývají účinky podmínek interakce, a1,2 a a2,1, když se nosné kapacity mezi druhy liší.

Jaké je tedy správné tvrzení o soužití? Lze to vyjádřit nárůstem od nízké hustoty, jak ukazuje Box ( PageIndex <2> ). Kvalifikační fráze & ldquoz nízké hustotyJe vyžadováno & rdquo, protože nepřítomné druhy se mohou zvyšovat z vysokých hustot v bistabilním systému, jako na obrázku 16.20, a flpřipojit to do jiného stavu, přestože k soužití nemůže dojít.

Dalším způsobem, jak bylo vysvětleno soužití, je Vandermeer (1981 Bioscience), spojující soužití s ​​určitým druhem & ldquooveryielding, & rdquo kde dvě plodiny vyžadují méně půdy pro stejnou roční produktivitu, když rostou společně, než když rostou odděleně.

Obrázek ( PageIndex <3> ). Soužití ve smyslu jakéhosi vícesložkového (Vandermeer 1981, Bioscience).

Testem je, zda je rovnováha kloubu nad čárou spojující jednodruhové rovnováhy (na obrázku ( PageIndex <3> ) A) nebo pod čarou (obrázek ( PageIndex <3> ) B) .

Toto zobrazení je správné pro modely, které jsme zvažovali s přímočarými izoklinami, ale nesprávné pro obecnější modely se zakřivenými izoklinami (obrázek ( PageIndex <3> ) C, D). Prohlášení v Box ( PageIndex <2> ) však platí v každém z těchto případů.

Když vezmeme v úvahu všechny věci, než spoléhat se na základní pravidla, může být lepší vyhodnotit systém přímo, například pomocí metod vlastních vektorů a vlastních hodnot popsaných v kapitole 10.


Forma je podobná rovnicím Lotka – Volterra pro predaci v tom, že rovnice pro každý druh má jeden termín pro vlastní interakci a jeden termín pro interakci s jinými druhy. V rovnicích pro predaci je základní populační model exponenciální. Pro soutěžní rovnice je základem logistická rovnice.

Logistický populační model, pokud jej používají ekologové, má často následující podobu:

Tady X je velikost populace v daném čase, r je inherentní míra růstu na obyvatele a K je nosnost.

Dva druhy Upravit

Vzhledem ke dvěma populacím X1 a X2S logistickou dynamikou formulace Lotka – Volterra přidává další výraz, který zohledňuje interakce druhu. Konkurenceschopné rovnice Lotka – Volterra tedy jsou:

Tady, α12 představuje účinek, který má druh 2 na populaci druhů 1 a α21 představuje účinek, který má druh 1 na populaci druhů 2. Tyto hodnoty nemusí být stejné. Protože se jedná o konkurenční verzi modelu, musí být všechny interakce škodlivé (konkurence) a tedy všechny α-hodnoty jsou kladné. Všimněte si také, že každý druh může mít svou vlastní rychlost růstu a nosnost. K dispozici je kompletní klasifikace této dynamiky, a to i pro všechny znaménkové vzorce výše uvedených koeficientů, [1] [2], která je založena na ekvivalenci s rovnicí 3-typu replikátoru.

N. druh Upravit

Tento model lze zobecnit na libovolný počet druhů, které si navzájem konkurují. Populace a rychlosti růstu lze považovat za vektory, α 's jako matice. Potom rovnice pro jakýkoli druh stává

nebo je -li nosnost přenesena do interakční matice (to ve skutečnosti nemění rovnice, ale pouze to, jak je definována interakční matice),

kde N. je celkový počet interagujících druhů. Pro jednoduchost všechny termíny, které na sebe vzájemně působí αii jsou často nastaveny na 1.

Možná dynamika Upravit

Definice konkurenčního systému Lotka – Volterra předpokládá, že všechny hodnoty v interakční matici jsou kladné nebo 0 (αij ≥ 0 pro všechny já, j). Pokud se také předpokládá, že populace jakéhokoli druhu vzroste bez konkurence, pokud populace již není na únosnosti (r & gt 0 pro všechny ), pak lze učinit určitá prohlášení o chování systému.

  1. Populace všech druhů budou vždy ohraničeny mezi 0 a 1 (0 ≤ X ≤ 1, pro všechny ) pokud populace začala pozitivně.
  2. Smale [3] ukázal, že systémy Lotka – Volterra, které splňují výše uvedené podmínky a mají pět nebo více druhů (N. ≥ 5) může vykazovat jakékoli asymptotické chování, včetně pevného bodu, mezního cyklu, atd n-torus, nebo atraktory.
  3. Hirsch [4] [5] [6] dokázal, že veškerá dynamika atraktoru se vyskytuje na mnoha dimenzích N.-1. To v podstatě říká, že atraktor nemůže mít rozměr větší než N.-1. To je důležité, protože limitní cyklus nemůže existovat v méně než dvou dimenzích, an n-torus nemůže existovat za méně než n dimenzí a chaos nemůže nastat v méně než třech dimenzích. Hirsch tedy dokázal, že konkurenční systémy Lotka – Volterra nemohou vykazovat limitní cyklus N. & lt 3, nebo jakýkoli torus nebo chaos pro N. & lt 4. To je stále ve shodě se Smale, pro kterou může nastat jakákoli dynamika N. ≥ 5.
    • Přesněji řečeno, Hirsch ukázal, že existuje invariantní sada C to je homeomorfní k (N.-1) -dimenzionální simplex
      Δ N - 1 = < Displaystyle Delta _= vlevo <>:X_ geq 0, součet x_= 1 vpravo >>
      a je globálním přitahovatelem každého bodu kromě původu. Tento nesoucí simplex obsahuje veškerou asymptotickou dynamiku systému.
  4. K vytvoření stabilního ekosystému αij matice musí mít všechna kladná vlastní čísla. Pro velké-N. systémy Modely Lotka – Volterra jsou buď nestabilní, nebo mají nízkou konektivitu. Kondoh [7] a Ackland a Gallagher [8] nezávisle ukázali, že velké a stabilní systémy Lotka -Volterra vznikají, pokud prvky αij (tj. vlastnosti druhu) se mohou vyvíjet v souladu s přirozeným výběrem.

Vano charakterizoval jednoduchý 4rozměrný příklad konkurenčního systému Lotka – Volterra a kol. [9] Zde byly nastaveny rychlosti růstu a matice interakcí

s K i = 1 < Displaystyle K_= 1> pro všechny i ​​< Displaystyle i>. Tento systém je chaotický a má největší Lyapunovův exponent 0,0203. Podle Hirschových vět je to jeden z nejméně dimenzionálních chaotických konkurenčních systémů Lotka – Volterra. Dimenze Kaplan – Yorke, míra rozměrnosti atraktoru, je 2,074. Tato hodnota není celé číslo, které svědčí o fraktální struktuře vlastní podivnému atraktoru. Koexistující bod rovnováhy, bod, ve kterém jsou všechny derivace rovny nule, ale který není původem, lze nalézt převrácením interakční matice a vynásobením vektorem jednotkového sloupce a je roven

Všimněte si, že vždy existují 2 N. body rovnováhy, ale všechny ostatní mají populaci alespoň jednoho druhu rovnou nule.

Vlastní čísla systému v tomto bodě jsou 0,0414 ± 0,1903, -0,3342 a -1,0319. Tento bod je nestabilní kvůli kladné hodnotě skutečné části komplexního páru vlastních čísel. Pokud by skutečná část byla záporná, tento bod by byl stabilní a oběžná dráha by se přitahovala asymptoticky. Přechod mezi těmito dvěma stavy, kde je skutečná část komplexního páru vlastních čísel rovna nule, se nazývá Hopfova bifurkace.

Podrobnou studii závislostí dynamiky na parametrech provedli Roques a Chekroun v. [10] Autoři zjistili, že interakční a růstové parametry vedoucí k vyhynutí tří druhů nebo koexistenci dvou, tří nebo čtyř druhů jsou pro většina byla uspořádána ve velkých regionech s jasnými hranicemi. Jak předpovídá teorie, byl také nalezen chaos, který se odehrává na mnohem menších ostrovech prostoru parametrů, což způsobuje potíže při identifikaci jejich polohy algoritmem náhodného vyhledávání. [9] Tyto oblasti, kde dochází k chaosu, se ve třech případech analyzovaných v [10] nacházejí na rozhraní mezi chaotickou čtyřdruhovou oblastí a oblastí, kde dochází k vyhynutí. To znamená vysokou citlivost biodiverzity s ohledem na variace parametrů v chaotických oblastech. Navíc v oblastech, kde dochází k vyhynutí, které sousedí s chaotickými oblastmi, výpočet místních Lyapunovových exponentů [11] odhalil, že možnou příčinou vyhynutí jsou příliš silné výkyvy v druhové hojnosti vyvolané lokálním chaosem.

Úpravy pozadí

Existuje mnoho situací, kdy síla interakcí druhů závisí na fyzické vzdálenosti odloučení. Představte si včelstva na poli. Budou silně soutěžit o jídlo s koloniemi nacházejícími se v jejich blízkosti, slabě s dalšími koloniemi a už vůbec ne s koloniemi, které jsou daleko. To však neznamená, že tyto vzdálené kolonie lze ignorovat. Systémem prochází tranzitivní efekt. Pokud kolonie A interaguje s kolonií B, a B s C, pak C ovlivňuje A přes B. Pokud tedy mají být pro modelování takového systému použity konkurenceschopné rovnice Lotka – Volterra, musí tuto prostorovou strukturu začlenit.

Úprava matice

Jedním z možných způsobů, jak začlenit tuto prostorovou strukturu, je upravit povahu rovnic Lotka – Volterra na něco jako reakčně-difúzní systém. Je však mnohem snazší zachovat stejný formát rovnic a místo toho upravit matici interakcí. Pro jednoduchost zvažte příklad pěti druhů, kde jsou všechny druhy zarovnány do kruhu a každý interaguje pouze se dvěma sousedy na obou stranách se silou α−1 a α1 resp. Druh 3 tedy interaguje pouze s druhy 2 a 4, druh 1 interaguje pouze s druhy 2 a 5 atd. Interakční matice bude nyní

Pokud je každý druh ve svých interakcích se sousedními druhy identický, pak je každý řádek matice pouze permutací prvního řádku. Jednoduchý, ale nerealistický příklad tohoto typu systému charakterizoval Sprott a kol. [12] Koexistující bod rovnováhy pro tyto systémy má velmi jednoduchou formu danou převrácenou součtem řady

Funkce Lyapunov Upravit

Lyapunovova funkce je funkcí systému F = F(X), jejichž existence v systému prokazuje stabilitu. Často je užitečné představit si Lyapunovovu funkci jako energii systému. Pokud je derivace funkce u některé oběžné dráhy bez bodu rovnováhy rovna nule, pak je tato oběžná dráha stabilním atraktorem, ale musí to být buď mezní cyklus, nebo n-torus - ale ne zvláštní atraktor (je to proto, že největší Lyapunovův exponent limitního cyklu a n-torus jsou nulové, zatímco u podivného atraktoru je kladný). Pokud je derivace všude kromě bodu rovnováhy menší než nula, pak je rovnovážný bod stabilním atraktorem pevného bodu. Při hledání dynamického systému pro atraktory s pevným bodem může existence Lyapunovovy funkce pomoci eliminovat oblasti prostoru parametrů, kde tyto dynamiky nejsou možné.

Výše uvedený prostorový systém má Lyapunovovu funkci, kterou prozkoumal Wildenberg a kol. [13] Pokud jsou všechny druhy ve svých prostorových interakcích totožné, pak je interakční matice oběžná. Vlastní čísla cirkulační matice jsou dána vztahem [14]

pro k = 0N. − 1 a kde γ = e i 2 π / N < Displaystyle gamma = e^> N.kořen jednoty. Tady Cj je jth hodnota v prvním řádku matice oběhového média.

Lyapunovova funkce existuje, pokud je skutečná část vlastních čísel kladná (Re (λk & gt 0 pro k = 0, …, N./2). Zvažte systém kde α−2 = A, α−1 = b, α1 = C, a α2 = d. Funkce Lyapunov existuje, pokud

pro k = 0,…,N. - 1. Nyní místo toho, abychom museli systém integrovat v tisících časových krocích, abychom zjistili, zda existuje jiná dynamika než atraktor s pevným bodem, stačí určit, zda existuje Lyapunovova funkce (poznámka: absence Lyapunovovy funkce neexistuje) t zaručit limitní cyklus, torus nebo chaos).

Příklad: Let α−2 = 0.451, α−1 = 0,5 a α2 = 0,237. Li α1 = 0,5, pak jsou všechna vlastní čísla záporná a jediným atraktorem je pevný bod. Li α1 = 0,852, pak se skutečná část jednoho ze složitého páru vlastních čísel stane kladnou a dojde k podivnému atraktoru. Zmizení této Lyapunovské funkce se časově shoduje s Hopfovou bifurkací.

Úsekové systémy a vlastní čísla Upravit

Je také možné uspořádat druhy do linie. [13] Interakční matice pro tento systém je velmi podobná matici kruhu, kromě toho jsou odstraněny termíny interakce v levém dolním a pravém horním rohu matice (ty, které popisují interakce mezi druhy 1 a N., atd.).

Tato změna eliminuje Lyapunovovu funkci popsanou výše pro systém na kruhu, ale s největší pravděpodobností existují další Lyapunovovy funkce, které nebyly objeveny.

Vlastní čísla kruhového systému zakreslená v komplexní rovině tvoří tvar trojlístku. Vlastní čísla z krátké linie tvoří boční Y, ale dlouhá čísla začínají připomínat trojlístkový tvar kruhu. To by mohlo být způsobeno skutečností, že dlouhý řádek je nerozeznatelný od kruhu k těm druhům daleko od konců.


Fyzický význam rovnic

Model Lotka – Volterra vytváří řadu předpokladů o životním prostředí a vývoji populací dravců a kořisti:

  1. Populace kořisti najde vždy dostatek potravy.
  2. Nabídka potravy dravé populace závisí zcela na velikosti populace kořisti.
  3. Rychlost změny populace je úměrná její velikosti.
  4. Během procesu se prostředí nemění ve prospěch jednoho druhu a genetická adaptace je bezvýznamná.
  5. Predátoři mají neomezenou chuť k jídlu.

Protože se používají diferenciální rovnice, řešení je deterministické a spojité. To zase znamená, že generace dravce a kořisti se neustále překrývají. [23]

Po vynásobení se rovnice kořisti stane

představuje růst populace dravců. (Všimněte si podobnosti s mírou predace, nicméně jako konstanta, ve které populace dravců roste, se používá jiná konstanta, která se nemusí nutně rovnat rychlosti, kterou spotřebovává kořist). představuje ztrátovost predátorů v důsledku buď přirozené smrti, nebo emigrace, což vede k exponenciálnímu úpadku v nepřítomnosti kořisti.

Rovnice tedy vyjadřuje změnu populace dravců jako růst poháněný zásobováním potravinami, mínus přirozená smrt.


PD bifurkace a chování chaosu v modelu predátorské kořisti s alejovým efektem a sezónní poruchou

1. Úvod

V poslední době je dynamický vztah mezi druhy intenzivně studován a bude i nadále jedním z nejdůležitějších témat ekologie [1–5]. Takové systémy jsou obecně znázorněny nelineárními polynomiálními modely, které jsou založeny na nelineárním modelu Lotka-Volterra [6] a mají následující základní formu [7].

kde X1 a X2 jsou velikost populace kořisti a populace dravců. A je rychlost růstu kořisti v nepřítomnosti predátora. F(X1) je funkční odezva predátora na hustotu kořisti. C představuje účinnost konverze predátora a#x27s, a m je míra úmrtnosti predátora v závislosti na účinnosti predátora a#x27s.

Na druhou stranu v posledních několika letech byla bifurkační analýza modelů dravec-kořist, která obsahuje jeden nebo více dalších faktorů, považována za náročné výzkumné téma. Nejznámějšími extra faktory jsou efekt časového zpoždění [8, 9], impulsivní účinek [10], sezónní efekt [11] a Allee efekty [12, 13].

V [14] je provedena bifurkační analýza modelu dravce-kořisti Bazykin a Berezovskaya (BB) ovlivněného Allee efektem uvažovaným v [15] a zavedených neintegrovaných polynomech. Aby se rozšířil soubor informací souvisejících s tímto modelem, autoři navrhují modelování rychlosti růstu kořisti a rychlosti růstu predátora pomocí polynomů s neintegrovanými prvky, jako jsou:

kde l je práh Allee efektu, q1 a q2 jsou dva neintegrované prvky. Pomocí rov. (2), systém (1) je pak dán vztahem

Pro systém popsaný ekv. (3), je detekováno několik bodů rozdvojení podle typu Allee efekt 's a neintegrovaných prvků, ale se standardními typy bifurkace, jako je bifurkace Hopf (H) a bifurkace bodu větve (BP).

V této kapitole je navržena upravená struktura rychlosti růstu kořisti a účinnosti predátora na základě neintegrovaných prvků. Podrobná analýza systému nerušeného a narušeného systému je zkoumána zvážením dvou případových studií účinků silné a slabé Allee.

Tato kapitola je uspořádána následovně: Část 2 představuje model BB dravec-kořist s neintegrovanými prvky v rychlosti růstu kořisti a účinnosti struktury predátora. Předběžná opatření jsou uvedena v oddíle 3. Analýza stability a bifurkace Hopfem je zkoumána v části 4. V části 5 jsou znázorněny numerické simulace. Nakonec je provedená výzkumná práce diskutována v oddíle 6.


12.3: Model dravec-kořist

  • Přispěli Clarence Lehman, Shelby Loberg a zesilovač Adam Clark
  • Ekologie, evoluce a chování na University of Minnesota
  • Pochází z vydavatelství knihoven University of Minnesota

V následujících několika kapitolách se budeme zabývat dvěma druhy, počínaje jedním predátorem a jednou kořistí. Obrázek ( PageIndex <1> ) zobrazuje tuto situaci, přičemž jeden řádek je skloněný dolů a druhý nahoru.

Obrázek ( PageIndex <1> ). Interakce Predator & ndashprey s odpovídajícími rovnicemi.

Graf vlevo popisuje kořist, protože její čísla N.1 jsou sníženy, když počty dravců, N.2, zvýšit. Stejně tak graf vpravo popisuje predátora, protože jeho čísla, N.2, roste s hustotou své kořisti, N.1. Rovnice růstu odhalují svahy a průsečíky dvou přímek.

Protože se jedná o přímky, (y , = , mx ,+, b ), lze rovnice zapsat jednoduše z geometrie. Zachycovač vlevo je +1 a sklon je & minus1. Průsečík vpravo je & minus 1/2 a jeho sklon je +1/2. Pod grafy se zobrazí ekvivalentní rovnice těchto dvou čar.

Tyto specifické rovnice lze zobecnit pomocí symbolů namísto skutečných čísel, psaní r1, s1,2, r2a s2,1 pro zachycení +1.0 a sklon & minus1.0 vlevo a pro zachycení & minus0.5 a sklon +0.5 vpravo, následovně.

Pouhým sepsáním podoby těchto geometrických grafů se objevily klasické rovnice Lotka & ndashVolterra predator & ndashprey:

Takto vypadají rovnice v mnoha učebnicích, s PROTI pro hustotu kořisti a P pro hustotu predátora:

Volterra dospěla k rovnici poněkud jinak než my, s tempem růstu r za kořist, snížená o sazbu ( alpha ) za každé setkání mezi predátorem a kořistí, (V , cdot , P ) a s přirozenou úmrtností q pro predátory a rychlost kompenzačního růstu ( beta ) pro každé setkání, (V , cdot , P ), mezi dravcem a kořistí.

Chcete -li zobrazit ekvivalenci, rozdělte první rovnici na V a druhou na P, poté nastavte (V , = , N_1, , , P , = , N_2, , , r , = , r_1, , , q , = ,-r_2, , , alpha , = ,-s_ <1,2>, , , beta , = , s_ <2 , 1> ). Formulace Lotka & ndashVolterra bude odhalena jako pouhá r + sN maskované rovnice.

Obrázek ( PageIndex <1> ) odhaluje základní rovnice predátora a nashprey z geometrie, které odhalují jednotu ekologických rovnic, jak jste viděli v kapitole 5. Tato analýza odhalila formu jednorozměrné rovnice, která není v ekologických učebnicích uvažována ortologická rovnice & mdashand, která je potřebná pro pochopení lidských a dalších rychle rostoucích populací.

Nyní tyto rovnice trochu analyzujte. Předpokládejme, že hustota predátora a kořisti je 1, řekněme 1 jedinec na hektar (N.1 = N.2 = 1). Náhradník 1 za oba N.1 a N.2. Jaké jsou míry růstu?

Populační růst je u obou druhů nulový, takže populace se nemění. Toto je rovnováha.

To lze vidět na níže uvedených grafech. Skutečnost, že obě míry růstu, ( frac <1> frac

) a ( frac <1> frac
), překročte vodorovnou osu na N.1 = N.2 = 1 (poloha teček) znamená, že růst se u obou zastaví. Toto se nazývá rovnováha, ustálený stav nebo někdy pevný bod.

Co se ale stane, když jsou obě populace 2, řekněme 2 jedinci na hektar?

Tempo růstu kořisti, ( frac <1> frac

), je záporný v N.2 = 2 (čára je pod horizontální osou) a rychlost růstu predátora, ( frac <1> frac
, je pozitivní v N.1 = 2 (čára je nad vodorovnou osou). Populace kořisti se tedy sníží a populace dravců se zvýší. Přesně to, jak se populace bude v průběhu času vyvíjet, lze zjistit vložením těchto parametrů do programu v kapitole 8. Tady je to, co ukazuje.

Obrázek 12.5 vypočtený programem 95.

Pro srovnání zde je to, co v polovině dvacátého století ukázali raní experimentátoři, jako byli Gause a Huffaker, pro populace prvoků, roztočů a dalších malých systémů:

Obrázek ( PageIndex <3> ). Dynamika v experimentálním systému predátorů a ndashprey vedeném C. B. Huffakerem v 50. letech 20. století se dvěma druhy roztočů.

Dynamika je zde téměř stejná jako u vypočítané verze obrázku ( PageIndex <2> ) a experimentální verze obrázku ( PageIndex <3> ), ale se stochasticitou překrytou v experimentálním systému. Experimentátoři však měli potíže s dosahováním kontinuální cyklistiky. V jednoduchých podmínkách by dravci našli kořist a sežrali každou poslední, a pak by všichni dravci zemřeli. Kontinuální jízdy na kole by bylo možné dosáhnout poskytnutím kořisti místům k úniku nebo ztížením pohybu predátorů po prostředí.


Citace papíru

M. Rafikov, JM Balthazar, HF von Bremen, Matematické modelování a kontrola populačních systémů: Aplikace v biologické ochraně proti škůdcům, Applied Mathematics and Computation, svazek 200, číslo 2, zvláštní vydání o The Foz2006 Kongres matematiky a jeho aplikací, 1. července 2008, Strany 557-573, ISSN 0096-3003, DOI: 10.1016/j.amc.2007.11.036.

Tento papír je o necelých deset let novější než papír, který cituje. V tomto článku citují článek, který tato wiki shrnuje, aby ukázali příklad staršího způsobu myšlení s jednodušším modelem. Tvrdí, že pouze zvažování dvou druhů, hostitele a parazitoida, je příliš jednoduché a důležité jsou další faktory, jako jsou interakce mezi jinými druhy a prostředím. Jinými slovy, předpoklad, že systém zájmu je uzavřený, je neplatný.

Berou tyto nové interakce v úvahu přidáním více diferenciálních rovnic k modelu ve formě Lotka-Volterra rovnic. Poté je také upraví.


Příklad 9: Formální rekonstrukce Gordona 's et al. Prob-C kód

Myslíme si, že takzvané „stechiometrické“ reakce jsou zavádějící, protože se poněkud liší od chemických stechiometrických „rovnic“ nebo „vzorců“. Podle Gordona a kol. „molekuly“ agenta se mohou objevit z ničeho nebo v nic zmizet. To není v klasické stechiometrii povoleno (Erban & amp Jonathan, 2020).

Raději tedy modelujeme Lotka-Volterra-Scenario přímo jako konkurenční Continuous Time Markov Chain (CTMC) s počitatelným stavovým prostorem podél jeho definice (např. Pishro-Nik, 2014, s.666 Ross, 2010, 10/e, str.373) se dvěma podprocesy:

  1. A proces zdržení, když je ve stavu
  2. A skokový proces ze státu do jiného stavu j

Kromě standardního použití v přírodních (Erban & amp Chapman, 2020) a výpočetních (Gordon, 2014 Mitzenmacher & amp Upfahl, 2018 Cassandras & amp Lafortune, 2008) vědy jsou CTMC nestandardním modelovacím nástrojem v psychologii (Wickens, 1982, McGill, 1967 Diederich & amp Mallahi-Karai, 2020) a sociologie (Coleman, 1964 Bartholomew, 1967 Tuma & amp Hannan, 1984).

Poissonův proces počítání na počkání čeká na událost narození typu (kořist) nebo smrtelný útok (predátora) nebo smrt (dravce). V tomto druhu procesu se předpokládá, že doby držení nebo čekání jsou exponenciálně rozděleny podle sazeb:

$ lambda (G, T) = lambda_1 (G) + lambda_2 (G, T) + lambda_3 (T). $

Protože jsou sazby závislé na stavu, jsou Poissonovy sčítací procesy nehomogenní. Celková míra je součtem rychlostí tří individuálních a nezávislých Poissonových počítajících podprocesů (narození, narození-smrt a smrt), které běží paralelně a navzájem si konkurují. Poissonovy rasové procesy jsou široce používány v různých oblastech, jako je kognitivní reakční čas (RT), výběrové procesy nebo studie spolehlivosti (Ibe, 2013, kap. 2.7.5 2014, kap. 12.5.9). V nezávislých Poissonových závodních procesech je celková sazba součtem sazeb podprocesů a pravděpodobnost vítězství v tomto závodě může být určena poměrem:

Jelikož interarrival časy Poissonova procesu počítání mají exponenciální rozdělení, můžeme vzorkovat doby zdržení ('dwellTime') sloučeného Poissonova procesu

$ Delta t (G, T) sim DExp ( lambda (G, T)) = DExp ('rate') $

sečtěte je k aktuálnímu času ('curTime') a porovnejte aktuální čas s naším TIMELIMIT.

Na konci intervalu udržovacího času musí CTMC určit, který ze tří podprocesů generoval událost. Pravděpodobnost vítězství v závodě mezi třemi Poissonovými čítačovými procesy a pravděpodobností přeskočení je jednoduchým standardizovaným parametrem rychlosti (Ibe, 2013, kap. 2.7.5 2014, kap. 12.5.9):

Vzhledem k tomu, že rychlosti a pravděpodobnosti pro všechny i ​​jsou konstantní (& quotuniform & quot;), potlačujeme stavový index od teď.

Přejít na index j je vzorkován z diskrétní distribuce s pravděpodobnostmi skoku jako vektor parametrů

$ j (G, T) sim Diskrétní (p_1 (G, T), p_2 (G, T), p_3 (G, T)) text $

Podle vybraného indexu přeskočení j tři procesy generují nejvýše dvě simultánní akce. Podle Gordona a kol. tyto akce jsou:

Simultánní akce procesu narození a smrti (j = 2) jsou pro tento druh procesu určující, i když v kontextu Lotka-Volterra se zdají být trochu nepřirozené. Je trochu nerealistické, že během exponenciální distribuované epizody útoku je zmizení kozy ve stejné epizodě doprovázeno narozením tygra.

Tyto přechody dosáhnou každého stavu v dvourozměrném stavovém prostoru S.

$ S subseteq G krát T $ $ G, T podmnožina mathbb $

Přechody CTMC Lotka-Volterra jsou vizualizovány v a diagram rychlosti přechodu (Obr. 2). Tento 2-dimenzionální přechodový prostor je typický pro a soutěž procesu (Reuter, 1961 Iglehart, 1964). Odchyluje se od konvenčního jednorozměrného přechodového prostoru, který se obvykle používá v definicích CTMC.

Empirický výzkum ukázal, že maximum distribuce predátorské frekvence se objevuje mnohokrát později než maximum distribuce kořisti. To neplatí pro model Gordona a spol., Když použijeme jejich rychlostní konstanty C jak demonstrujeme s naší rekonstrukcí kódovanou WebPPL (viz níže).

Klasický model Lotka-Volterra je cenný pro vzdělávací účely, ale příliš jednoduchý na empirické predikce a jako agentský model není zasazen do ekologického kontextu (Charles J. Krebs, Rudy Boonstra, Stan Boutin, ARE Sinclair, 2001) . To je zásadní deficit.


Zobrazení diferenciálních rovnic

Běžným způsobem indikace diferenciální rovnice je umístění derivačního symbolu vlevo od znaménka rovnosti a vzorce pro derivát vpravo. Například forma diferenciální rovnice logistického modelu by měla formu

Abychom tento model vyřešili pomocí Stelly, poznamenáváme, že obě strany této rovnice představují změnu ve velikosti populace, stejně jako X (i+1) - X (i) dělá v modelech rozdílových rovnic. V důsledku toho je pravá strana diferenciální rovnice přesně vzorec, který by se měl objevit v toku v modelu Stella. Všimněte si, že to nám dává přesně stejný model, jaký jsme odvodili v případě logistické diferenční rovnice. Můžeme použít buď obousměrnou verzi s jedním průtokem, nebo lepší verzi s dvojitým tokem narození/úmrtí.

Stejně jako u modelů s diferenciálními rovnicemi vyžadují i ​​modely diferenciálních rovnic počáteční podmínky. Ty jsou indikovány přesně stejným způsobem jako u modelů rozdílových rovnic diskutovaných dříve.

To funguje pro jakýkoli model diferenciální rovnice, jednoduše použijte pravou stranu diferenciální rovnice jako vzorec pro nastavení průtoku. Let me emphasize again that the only difference is that differential equation models should generally be solved with small time steps, while difference equation models should be solved with time steps of 1.

Cvičení

  1. Run the Logistic Stella model developed earlier under several different time steps. Does the overall behavior of the model seem sensitive to the time step?

Species Coexistence☆

Lotka–Volterra Competition Model

MacArthur’s study was motivated in part by Gause’s experiments on competitive exclusion, which in turn were stimulated by theoretical models of interacting species explored by the Italian mathematician Vito Volterra. In the usual textbook formulation (the famous Lotka–Volterra equations see eg, Morin, 2011 ), the competitive effect of one species on another is expressed as a direct, density-dependent reduction in growth rate:

kde N.1 a N.2 are the abundances of competing species 1 and 2, respectively, K1 is the carrying capacity of species 1, r1 is its intrinsic rate of increase, and α12 is a competition coefficient (the equation for species 2 is the same, with subscripts 1 and 2 switched). The quantity α12 measures the effect an individual of species 2 has on reducing the per capita growth rate of species 1 relative to the effect of an individual of species 1 on its own species. Both species increase when rare and hence coexist if

The outer inequalities imply 1>α12α21. This necessary condition for coexistence states that at least one competitor experiences stronger intraspecific than interspecific competition. If the inequalities are reversed, either species can exclude the other if it is initially sufficiently abundant (as in Park’s experiments with Tribolium). With competition coefficients near unity (ie, density dependence occurs uniformly within and between species), the species with higher carrying capacity wins.

The Lotka–Volterra model usefully describes competition, and multispecies extensions have been the focus of a rich body of theoretical work. However, the model is difficult to use predictively because its parameters ideally are measured from competition experiments, which are challenging to impossible in many systems. Moreover, taken literally, the model best describes competition due to direct interference. Recognition of these limitations led to the development of a wide range of mechanistic models of resource–consumer and other interspecific interactions beginning in the late 1960s, and continuing to the present.


Podívejte se na video: Python Code for Predator-Prey Model (Leden 2022).